Chloroplast Functies, structuur en proces van fotosynthese
de chloroplasten Ze zijn een soort cellulaire organellen afgebakend door een complex systeem van membranen, kenmerkend voor planten en algen. In dit plastide is het chlorofyl, pigment verantwoordelijk voor de processen van fotosynthese, de groene kleur van groenten en laat de autotrofe levensduur van deze lijnen toe.
Bovendien zijn chloroplasten betrekking tot de productie van metabolische energie (ATP - adenosine trifosfaat), synthese van aminozuren, vitaminen, vetzuren, lipiden en onderdelen van de membranen reductie van nitriet. Het heeft ook een rol bij de productie van verdedigingsstoffen tegen ziekteverwekkers.
Deze fotosynthetische organellen zijn eigen kring genoom (DNA) en stelt, zoals mitochondriën, afkomstig van een werkwijze symbiose tussen een host en een voorouderlijke fotosynthetische bacterie.
index
- 1 Oorsprong
- 1.1 De endosymbiotische theorie
- 2 Algemene kenmerken
- 3 Structuur
- 3.1 Externe en interne membranen
- 3.2 Thilacoïde membraan
- 3.3 Thylakoids
- 3.4 Stroma
- 3.5 Genoom
- 4 functies
- 4.1 Fotosynthese
- 4.2 Synthese van biomoleculen
- 4.3 Verdediging tegen ziekteverwekkers
- 5 Andere plastiden
- 6 Referenties
bron
Chloroplasten zijn organellen met kenmerken van zeer verre groepen organismen: algen, planten en prokaryoten. Dit bewijs suggereert dat het organel afkomstig is van een prokaryotisch organisme met het vermogen om fotosynthese uit te voeren.
Geschat wordt dat het eerste eukaryotische organisme, met het vermogen om fotosynthese uit te voeren, ongeveer 1.000 miljoen jaar geleden is ontstaan. Het bewijs geeft aan dat deze belangrijke evolutionaire sprong werd veroorzaakt door de verwerving van een cyanobacterium door een eukaryote gastheer. Dit proces leidde tot verschillende afstammingen van rode, groene en plantaardige algen.
Evenzo meldingen optreden secundaire en tertiaire symbiose waarin een lijn van eukaryotische een symbiotische relatie met andere vrijlevende eukaryote fotosynthetische.
In de loop van de evolutie is het genoom van de vermoedelijke bacterie gereduceerd en zijn sommige van zijn genen overgebracht en geïntegreerd in het nucleusgenoom.
De organisatie van het genoom van de huidige chloroplasten lijkt op die van een prokaryoot, maar heeft ook attributen van het genetische materiaal van eukaryoten.
De endosymbiotische theorie
Endosymbiotic theorie werd door Lynn Margulis voorgesteld in een reeks van boeken die tussen 60 en 80. Het was echter een idee dat zich al was zelfafhandeling sinds de jaren 1900, door Mereschkowsky voorgesteld.
Deze theorie verklaart de oorsprong van chloroplasten, mitochondria en de basale lichamen aanwezig in de flagellen. Volgens deze hypothese waren deze structuren eens vrije prokaryote organismen.
Er is niet veel bewijs om de endosymbiotische oorsprong van de basale lichamen van mobiele prokaryoten te ondersteunen.
Daarentegen is er belangrijk bewijs dat de endosymbiotische oorsprong van mitochondriën uit α-Proteobacteriën en uit chloroplasten uit cyanobacteriën ondersteunt. Het duidelijkste en sterkste bewijs is de gelijkenis tussen beide genomen.
Algemene kenmerken
Chloroplasten zijn het meest opvallende type plastiden in plantencellen. Het zijn ovale structuren omgeven door membranen en het bekendste proces van autotrofe eukaryoten komt voor in hun binnenste: fotosynthese. Het zijn dynamische structuren en hebben hun eigen genetische materiaal.
Ze bevinden zich meestal op de bladeren van planten. Een typische plantencel kan 10 tot 100 chloroplasten hebben, hoewel het aantal vrij variabel is.
Net als mitochondriën komt de erfenis van chloroplasten van ouders tot kinderen voor bij één van de ouders en niet bij beide ouders. In feite zijn deze organellen vrij gelijkaardig aan mitochondria in verschillende aspecten, hoewel complexer.
structuur
Chloroplasten zijn grote organellen met een lengte van 5 tot 10 μm. De karakteristieken van deze structuur kunnen worden gevisualiseerd onder een traditionele optische microscoop.
Ze zijn omgeven door een dubbel lipidemembraan. Bovendien hebben ze een derde systeem van interne membranen, thylakoidmembranen genoemd.
Dit laatste membraneuze systeem vormt een set schijfachtige structuren, bekend als thylakoïden. De vereniging van thylakoïden in stapels heet "grana" en ze zijn met elkaar verbonden.
Dankzij deze drievoudige membraansysteem, de interne structuur van het chloroplast is complex en is verdeeld in drie ruimten: de intermembrane ruimte (tussen de twee buitenste membraan), het stroma (in de chloroplast en buiten de thylakoidmembraan) en laatste het lumen van de thylakoid.
Externe en interne membranen
Het membraansysteem is gerelateerd aan de generatie van ATP. Net als de membranen van de mitochondriën, bepaalt het binnenmembraan de doorgang van de moleculen in het organel. Fosfatidylcholine en fosfatidylglycerol zijn de meest voorkomende lipiden van chloroplastmembranen.
Het buitenste membraan bevat een reeks poriën. Kleine moleculen kunnen vrij door deze kanalen komen. Het binnenmembraan daarentegen staat geen vrije doorgang van dit soort laagmoleculaire moleculen toe. Voor moleculen om binnen te komen, moeten ze dat doen door middel van specifieke transporters die verankerd zijn aan het membraan.
In sommige gevallen is er een structuur genaamd het perifere reticulum, gevormd door een netwerk van membranen, specifiek afkomstig van het binnenmembraan van de chloroplast. Sommige auteurs beschouwen ze als uniek voor planten met het C4-metabolisme, hoewel ze zijn aangetroffen in C3-fabrieken.
De functie van deze tubuli en blaasjes is nog niet duidelijk. Er wordt voorgesteld dat ze kunnen bijdragen aan het snelle transport van metabolieten en eiwitten in de chloroplast of om het oppervlak van de binnenmembraan te vergroten.
Thylakoid membraan
De elektronentransportketen die betrokken is bij fotosyntheseprocessen vindt plaats in dit membraansysteem. Protonen worden door dit membraan gepompt, van het stroma naar het binnenste van de thylakoïden.
Deze gradiënt resulteert in de synthese van ATP, wanneer de protonen terug worden geleid naar het stroma. Dit proces is equivalent aan dat wat plaatsvindt in het binnenmembraan van de mitochondriën.
Het thylakoïde membraan bestaat uit vier soorten lipiden: monogalactosyl diacylglycerol, digalactosyl diacylglycerol, sulfoquinovosil diacylglycerol en fosfatidylglycerol. Elk type heeft een speciale functie binnen de lipidedubbellaag van deze sectie.
tilacoides
De thylakoïden zijn membraneuze structuren in de vorm van zakjes of platte schijven die zijn gestapeld in een "cochenille"(Het meervoud van deze structuur is granum). Deze schijven hebben een diameter van 300 tot 600 nm. In de interne ruimte van het thylakoid wordt lumen genoemd.
De architectuur van de thylakoid-stapel wordt nog steeds besproken. Er worden twee modellen voorgesteld: de eerste is het spiraalmodel, waarbij de thylakoïden tussen de spiraalvormige korrels worden gewikkeld.
In tegenstelling, stelt het andere model een bifurcatie voor. Deze hypothese suggereert dat de grana worden gevormd door stromale vertakkingen.
stromale
Het stroma is het gelatineuze fluïdum dat de thylakoïden omgeeft en wordt gevonden in het binnengebied van de chloroplast. Dit gebied komt overeen met het cytosol van de vermeende bacteriën die dit type plastide veroorzaakten.
In dit gebied vindt u DNA-moleculen en een grote hoeveelheid eiwitten en enzymen. In het bijzonder worden de enzymen die betrokken zijn bij de Calvin-cyclus gevonden voor de fixatie van koolstofdioxide in het fotosyntheseproces. Je kunt ook zetmeelkorrels vinden
In het stroma kun je de chloroplasten van de chloroplasten vinden, omdat deze structuren hun eigen eiwitten synthetiseren.
genoom
Een van de meest opvallende kenmerken van chloroplasten is dat ze hun eigen genetische systeem hebben.
Het genetisch materiaal van chloroplasten bestaat uit circulaire DNA-moleculen. Elk organel heeft meerdere kopieën van dit circulaire molecuul van 12 tot 16 kb (kilobasen). Ze zijn georganiseerd in structuren die nucleoïden worden genoemd en bestaan uit 10 tot 20 kopieën van het plastidegenoom, samen met eiwitten en RNA-moleculen.
Het chloroplast-DNA codeert voor ongeveer 120 tot 130 genen. Deze resulteren in eiwitten en RNA gerelateerd aan fotosynthetische processen zoals de componenten van fotosysteem I en II, ATP synthase en een van de Rubisco-subeenheden.
Rubisco (ribulose-1,5-bisfosfaatcarboxylase / oxygenase) is een cruciaal enzymcomplex in de Calvin-cyclus. In feite wordt het beschouwd als het meest voorkomende eiwit op de planeet Aarde.
Overdracht-RNA's en ribosomen worden gebruikt bij de translatie van RNA-berichten die gecodeerd zijn in het chloroplast-genoom. Het omvat ribosomale RNA's 23S, 16S, 5S en 4.5S en transfer RNA. Het codeert ook voor 20 ribosomale eiwitten en bepaalde subeenheden van RNA-polymerase.
Bepaalde elementen die noodzakelijk zijn voor het functioneren van de chloroplast worden echter gecodeerd in het nucleaire genoom van de plantencel.
functies
Chloroplasten kan worden beschouwd als belangrijke metabolische centrum in planten, waarbij meerdere biochemische reacties dankzij het brede spectrum van enzymen en het membraan verankerde eiwitten voorkomen dat deze organellen.
Ze hebben een kritieke functie in plantenorganismen: het is de plaats waar fotosynthetische processen plaatsvinden, waarbij zonlicht wordt omgezet in koolhydraten, met zuurstof als secundair product..
Een reeks secundaire functies van biosynthese komt ook voor in chloroplasten. Vervolgens zullen we elke functie in detail bespreken:
fotosynthese
Fotosynthese gebeurt dankzij chlorofyl. Dit pigment bevindt zich in de chloroplasten, in de membranen van de thylakoïden.
Het bestaat uit twee delen: een ring en een staart. De ring bevat magnesium en is verantwoordelijk voor de absorptie van licht. Het kan blauw licht en rood licht absorberen en reflecteert het groene gebied van het lichtspectrum.
Fotosynthetische reacties treden op dankzij de overdracht van elektronen. De energie die uit het licht komt, geeft energie aan het chlorofylpigment (het molecuul is "opgewonden door licht"), wat een beweging van deze deeltjes in het membraan van de thylakoïden veroorzaakt. Chlorofyl haalt zijn elektronen uit een watermolecuul.
Dit proces resulteert in de vorming van een elektrochemische gradiënt die de synthese van ATP in het stroma mogelijk maakt. Deze fase is ook bekend als "lichtgevend".
Het tweede deel van fotosynthese (of donkere fase) komt voor in het stroma en gaat door in het cytosol. Het is ook bekend als koolstoffixatie-reacties. In deze fase worden de producten van de bovenstaande reacties gebruikt om koolhydraten uit CO te bouwen2.
Synthese van biomoleculen
Bovendien hebben chloroplasten andere gespecialiseerde functies die de ontwikkeling en groei van de plant mogelijk maken.
In dit organel komt de assimilatie van nitraten en sulfaten voor en bezitten de noodzakelijke enzymen voor de synthese van aminozuren, fytohormonen, vitaminen, vetzuren, chlorofyl en carotenoïden.
Bepaalde onderzoeken hebben een significant aantal aminozuren geïdentificeerd die door deze organel worden gesynthetiseerd. Kirk et al bestudeerden de productie van aminozuren in chloroplasten van Vicia faba L.
Deze auteurs vonden dat de meest voorkomende gesynthetiseerde aminozuren glutamaat, aspartaat en threonine waren. Andere typen, zoals alanine, serine en glycine werden ook gesynthetiseerd maar in kleinere hoeveelheden. De resterende dertien aminozuren werden ook gedetecteerd.
Ze zijn in staat geweest om verschillende genen te isoleren die betrokken zijn bij de synthese van lipiden. Chloroplasten bezitten de nodige routes voor de synthese van isoprenoïde lipiden, essentieel voor de productie van chlorofyl en andere pigmenten.
Verdediging tegen ziekteverwekkers
Planten hebben geen ontwikkeld immuunsysteem dat vergelijkbaar is met dat van dieren. Daarom moeten cellulaire structuren antimicrobiële stoffen produceren om zich te kunnen verdedigen tegen schadelijke stoffen. Voor dit doel kunnen planten reactieve zuurstofsoorten (ROS) of salicylzuur synthetiseren.
Chloroplasten zijn gerelateerd aan de productie van deze stoffen die mogelijke pathogenen die de plant binnenkomen, elimineren.
Evenzo fungeren ze als een "moleculaire sensor" en nemen ze deel aan alarmmechanismen en communiceren ze informatie met andere organellen.
Andere plastiden
Chloroplasten behoren tot een familie van plantorganellen die plastiden of plastiden worden genoemd. Chloroplasten verschillen hoofdzakelijk van de rest van de plastiden omdat ze het chlorofylpigment bevatten. De andere plastiden zijn:
-Chromoplasten: deze structuren bevatten carotenoïden, zijn aanwezig in bloemen en bloemen. Dankzij deze pigmenten hebben de plantaardige structuren gele, oranje en rode kleuren.
-De leucoplastos: deze plastidios bevatten geen pigmenten en daarom zijn ze wit. Ze dienen als reserve en zijn te vinden in orgels die geen direct licht ontvangen.
-Amyloplasts: bevatten zetmeel en zijn te vinden in wortels en knollen.
Plastiden zijn afkomstig van structuren die protoplastidia worden genoemd. Een van de meest opvallende kenmerken van plastiden is hun eigenschap om van type te veranderen, hoewel ze zich al in de volwassen fase bevinden. Deze verandering wordt veroorzaakt door milieu- of intrinsieke signalen van de plant.
Chloroplasten kunnen bijvoorbeeld aanleiding geven tot chromoplasten. Voor deze verandering desintegreert het thylakoïde membraan en worden de carotenoïden gesynthetiseerd.
referenties
- Allen, J.F. (2003). Waarom chloroplasten en mitochondria Genomen bevatten. Vergelijkende en functionele genomica, 4(1), 31-36.
- Cooper, G. M (2000). De cel: moleculaire benadering. Tweede editie. Sinauer Associates
- Daniell, H., Lin, C.-S., Yu, M., & Chang, W.-J. (2016). Chloroplast-genomen: diversiteit, evolutie en toepassingen in genetische manipulatie. Genome Biology, 17, 134.
- Gracen, V.E., Hilliard, J.H., Brown, R.H., & West, S.H. (1972). Perifeer reticulum in chloroplasten van planten die verschillen in CO 2 fixatiewegen en fotorespiratie. plant, 107(3), 189-204.
- Gray, M.W. (2017). Lynn Margulis en de endosymbiont-hypothese: 50 jaar later. Moleculaire biologie van de cel, 28(10), 1285-1287.
- Jensen, P. E., & Leister, D. (2014). Chloroplast evolutie, structuur en functies. F1000Prime-rapporten, 6, 40.
- Kirk, P.R. & Leech, R.M. (1972). Aminozuur Biosynthese door geïsoleerde chloroplasten tijdens fotosynthese . Plantenfysiologie, 50(2), 228-234.
- Kobayashi, K., & Wada, H. (2016). De rol van lipiden in chloroplast-biogenese. in Lipiden in ontwikkeling van planten en algen (pp. 103-125). Springer, Cham.
- Sowden, R.G., Watson, S.J., & Jarvis, P. (2017). De rol van chloroplasten in plantenpathologie. Essays in de biochemie, EBC20170020.
- Wise, R. R., & Hoober, J. K. (2007). De structuur en functie van plastiden. Springer Science & Business Media.