Donkere fase van fotosynthese-eigenschappen, mechanisme en producten

de donkere fase van fotosynthese is het biochemische proces waardoor organische stoffen (op basis van koolstof) worden verkregen uit anorganische stoffen. Het is ook bekend als koolstoffixatiefase of Calvin-Benson-cyclus. Dit proces vindt plaats in het chloroplast-stroma.

In de donkere fase wordt de chemische energie geleverd door de producten die in de lichte fase worden gegenereerd. Deze producten zijn de energiemoleculen ATP (adenosine trifosfaat) en NADPH (een gereduceerde elektronendrager).

De fundamentele grondstof voor het proces in de donkere fase is koolstof, dat wordt verkregen uit koolstofdioxide. Het eindproduct is eenvoudige koolhydraten of suikers. Deze verkregen koolstofverbindingen vormen de fundamentele basis van de organische structuren van levende wezens.

index

• 1 Algemene kenmerken
• 2 mechanismen
  • 2.1 Calvin-Benson-cyclus
  • 2.2 -Andere fotosynthetische metabolismes
• 3 eindproducten
• 4 Referenties

Algemene kenmerken

Deze fase van fotosynthese wordt donker genoemd omdat het niet de directe deelname van zonlicht aan zijn ontwikkeling vereist. Deze cyclus vindt gedurende de dag plaats.

De donkere fase ontwikkelt zich voornamelijk in de chloroplast stroma in de meeste fotosynthetische organismen. Het stroma is de matrix die de inwendige holte van de chloroplast rond het thylakoidensysteem vult (waar de lichtfase wordt uitgevoerd).

De enzymen die nodig zijn om de donkere fase te laten plaatsvinden, worden gevonden in het stroma. De belangrijkste van deze enzymen is rubisco (ribulosebifosfaatcarboxylase / oxygenase), het meest voorkomende eiwit, dat 20 tot 40% van alle bestaande oplosbare eiwitten vertegenwoordigt.

mechanismen

De koolstof die nodig is voor het proces is in de vorm van CO₂ (koolstofdioxide) in de omgeving. In het geval van algen en cyanobacteriën is de CO₂ het wordt opgelost in het water dat hen omringt. In het geval van planten is de CO₂ arriveert in fotosynthetische cellen door stomata (epidermale cellen).

-Calvin-Benson-cyclus

Deze cyclus heeft verschillende reacties:

Eerste reactie

De CO₂ het is gefixeerd in een vijf-koolstofacceptorverbinding (ribulose 1,5-bisfosfaat of RuBP). Dit proces wordt gekatalyseerd door het rubisco-enzym. De resulterende verbinding is een zes-koolstofmolecuul. Het breekt snel en vormt twee verbindingen van elk drie koolstofatomen (3-fosfoglyceraat of 3PG).

Tweede proces

In deze reacties wordt de energie gebruikt die door de ATP wordt verschaft vanuit de lichte fase. Fosforylering wordt aangedreven door de energie van ATP en een proces van reductie gemedieerd door NADPH. Aldus wordt 3-fosfoglyceraat gereduceerd tot glyceraldehyde 3-fosfaat (G3P).

G3P is een gefosfateerde suiker met drie koolstofatomen, ook wel triosefosfaat genoemd. Slechts een zesde van het glyceraldehyde 3-fosfaat (G3P) wordt omgezet in suikers als een product van de cyclus.

Dit fotosynthetische metabolisme wordt C3 genoemd, omdat het basisproduct dat u krijgt een suiker met drie koolstofatomen is.

Laatste proces

De delen van de G3P die niet in suikers worden omgezet, worden verwerkt tot riblulose-monofosfaat (RuMP). RuMP is een tussenproduct dat wordt omgezet in ribulose 1,5-bisfosfaat (RuBP). Op deze manier wordt de CO-acceptor hersteld₂ en de Kelvin-Benson-cyclus sluit.

Van het totale RuBP geproduceerd in de cyclus in een typisch blad, wordt slechts een derde zetmeel. Dit polysaccharide wordt opgeslagen in de chloroplast als een bron van glucose.

Een ander deel wordt omgezet in sucrose (een disaccharide) en getransporteerd naar andere organen van de plant. Vervolgens wordt sucrose gehydrolyseerd om monosacchariden (glucose en fructose) te vormen.

-Andere fotosynthetische metabolismes

Onder bepaalde omgevingsomstandigheden is het fotosyntheseproces van de planten geëvolueerd en efficiënter geworden. Dit heeft geleid tot het verschijnen van verschillende metabole routes om suikers te verkrijgen.

Metabolisme C4

In warme omgevingen zijn de huidmondjes van het blad overdag gesloten om verlies van waterdamp te voorkomen. Daarom is de concentratie van CO₂ in het blad neemt af in relatie tot de zuurstof (O₂). Rubisco-enzym heeft een dubbele substraataffiniteit: CO₂ en O₂.

Bij lage CO-concentraties₂ en O hoogtepunten₂, rubisco katalyseert o condensatie₂. Dit proces wordt fotorespiratie genoemd en vermindert de fotosynthetische efficiëntie. Om fotorespiratie tegen te gaan, hebben sommige planten in tropische omgevingen een bepaalde fotosynthetische anatomie en fysiologie ontwikkeld.

Tijdens het C4-metabolisme wordt de koolstof in de mesofylcellen gefixeerd en vindt de Calvin-Benson-cyclus plaats in de cellen van de chlorofylline-omhulling. CO-fixatie₂ Het gebeurt tijdens de nacht. Het komt niet voor in het chloroplast-stroma, maar in het cytosol van mesofiele cellen.

CO-fixatie₂ treedt op door een carboxyleringsreactie. Het enzym dat de reactie katalyseert, is fosfo-enolpyruvaatcarboxylase (PEP-carboxylase), dat niet gevoelig is voor lage CO-concentraties₂ in de cel.

Het CO-acceptormolecuul₂ Het is het fosfoenolpyruvinezuur (PEPA). Het verkregen tussenproduct is oxaloacetic acid of oxaloacetate. Oxaalacetaat wordt in sommige plantensoorten of aspartaat (een aminozuur) in andere tot malaat gereduceerd.

Vervolgens wordt het malaat overgebracht naar de cellen van de vasculaire fotosynthetische omhulling. Hier wordt het gedecarboxyleerd en worden pyruvaat en CO geproduceerd₂.

De CO₂ komt in de Calvin-Benson-cyclus en reageert met de Rubisco om PGA te vormen. Van zijn kant keert pyruvaat terug naar de mesofylcellen waar het reageert met ATP om de koolstofdioxide-acceptor te regenereren.

CAM-metabolisme

Zuurmetabolisme van crasuláceas (CAM in de Engelse afkorting) is een andere strategie voor de fixatie van CO₂. Dit mechanisme heeft zich onafhankelijk ontwikkeld in verschillende groepen vetplanten.

CAM-planten gebruiken zowel de C3- als de C4-routes, net als in C4-fabrieken. Maar de scheiding van beide metabolismen is tijdelijk.

De CO₂ het wordt 's nachts gefixeerd door de activiteit van PEP-carboxylase in het cytosol en oxaloacetaat wordt gevormd. Oxaalacetaat wordt gereduceerd tot malaat, dat in de vacuole wordt opgeslagen als appelzuur.

Vervolgens wordt, in aanwezigheid van licht, appelzuur gewonnen uit de vacuole. Het is gedecarboxyleerd en de CO₂ wordt overgebracht naar de RuBP van de Calvin-Benson-cyclus binnen dezelfde cel.

CAM-planten hebben fotosynthetische cellen met grote vacuolen waar appelzuur wordt opgeslagen, en chloroplasten waar CO₂ verkregen uit appelzuur wordt omgezet in koolhydraten.

Eindproducten

Aan het einde van de donkere fase van fotosynthese worden verschillende suikers geproduceerd. Sucrose is een tussenproduct dat snel van de bladeren naar andere delen van de plant wordt gemobiliseerd. Het kan direct worden gebruikt om glucose te verkrijgen.

Zetmeel wordt gebruikt als reservesubstantie. Het kan zich ophopen op het blad of worden getransporteerd naar andere organen zoals stengels en wortels. Daar wordt het onderhouden totdat het nodig is in verschillende delen van de plant. Het wordt opgeslagen in speciale plastiden, genaamd amyloplasts.

De producten die uit deze biochemische cyclus worden verkregen, zijn van vitaal belang voor de plant. De geproduceerde glucose wordt gebruikt als een koolstofbron om verbindingen te maken zoals aminozuren, lipiden, nucleïnezuren.

Aan de andere kant vormt het suikersproduct van de gegenereerde donkere fase de basis van de voedselketen. Deze verbindingen vertegenwoordigen de pakketten van zonne-energie getransformeerd in chemische energie die door alle levende organismen worden gebruikt.

referenties

1. Alberts B, Bray D, Lewis J, Raff M, Roberts K en JD Watson (1993) Moleculaire biologie van de cel. 3e Ed. Ediciones Omega, S.A. 1387 p.
2. Purves WK, D Sadava, GH Orians en HC Heller (2003) Life. The Science of Biology. 6e editie Sinauer Associates, Inc. en WH Freeman and Company. 1044 p.
3. Raven PH, RF Evert en SE Eichhorn (1999) Biology of Plants. 6e editie WH Freeman en Company Worth Publishers. 944 p.
4. Solomon EP, LR Berg en DW Martin (2001) Biology. 5e druk: McGraw-Hill Interamericana. 1237 p.
5. Stern KR. (1997). Inleidende plantenbiologie. Wm. C. Brown Publishers. 570 p.