Fotosyntheseproces, organismen, typen, factoren en functies

de fotosynthese Het is het biologische proces waarbij zonlicht wordt omgezet in chemische energie en wordt opgeslagen in organische moleculen. Het is een verbinding tussen zonne-energie en het leven op aarde.

Metabolisch worden planten geclassificeerd als autotroof. Dit betekent dat ze geen voedsel hoeven te consumeren om te overleven, in staat om het zelf te genereren via fotosynthese. Alle planten, algen en zelfs sommige bacteriën zijn fotosynthetische organismen, gekenmerkt door de groene kleur van weefsels of structuren.

Dit proces vindt plaats in organellen die chloroplasten worden genoemd: vliezige subcellulaire compartimenten die een reeks eiwitten en enzymen bevatten die de ontwikkeling van complexe reacties mogelijk maken. Bovendien is het de fysieke plaats waar chlorofyl wordt opgeslagen, het noodzakelijke pigment voor fotosynthese.

Het pad dat koolstof neemt tijdens de fotosynthese, te beginnen met koolstofdioxide en eindigend in een suikermolecuul, is bekend met bewonderenswaardige details. De route is historisch verdeeld in lichtfase en donkere fase, ruimtelijk gescheiden in de chloroplast.

De lichtfase vindt plaats in het membraan van het chloroplast thylakoid en omvat de breuk van het watermolecuul in zuurstof, protonen en elektronen. De laatste worden door het membraan overgebracht om een ​​reservoir van energie in de vorm van ATP en NADPH te creëren, die in de volgende fase worden gebruikt.

De donkere fase van fotosynthese vindt plaats in de chloroplast stroma. Het bestaat uit de omzetting van koolstofdioxide (CO₂) in koolhydraten, door middel van de enzymen van de Calvin-Benson-cyclus.

Fotosynthese is een cruciaal pad voor alle levende organismen op de planeet en dient als een bron van initiële energie en zuurstof. Hypothetisch zou, als de fotosynthese stopt met werken, een gebeurtenis van massale uitsterving van alle "superieure" levende wezens plaatsvinden in slechts 25 jaar.

index

• 1 Historisch perspectief
• 2 Vergelijking van fotosynthese
  • 2.1 Algemene vergelijking
  • 2.2 Lichtgevende en donkere fase
  • 2.3 ΔG ° van de reacties
• 3 Waar gebeurt het??
• 4 Proces (fasen)
  • 4.1 Lichtfase
  • 4.2 Eiwitten die betrokken zijn
  • 4.3 Fotosystemen
  • 4.4 Cyclische elektronenstroom
  • 4.5 Andere pigmenten
  • 4.6 Donkere fase
  • 4.7 Calvijncyclus
• 5 fotosynthetische organismen
• 6 Typen fotosynthese
  • 6.1 Zuurstof en anoxigene fotosynthese
  • 6.2 Typen C4- en CAM-metabolisme
  • 6.3 Metabolisme C4
  • 6.4 Fotosynthese CAM
• 7 Factoren die betrokken zijn bij fotosynthese
• 8 functies
• 9 Evolutie
  • 9.1 Eerste fotosynthetische levensvormen
  • 9.2 Rol van zuurstof in evolutie
• 10 referenties

Historisch perspectief

Eerder werd gedacht dat planten hun voedsel kregen dankzij de humus die in de bodem aanwezig was, op een manier die analoog is aan diervoeding. Deze gedachten kwamen van oude filosofen zoals Empedocles en Aristoteles. Ze namen aan dat de wortels zich gedroegen als navelstrengen of "monden" die de plant voedden.

Deze visie veranderde progressief dankzij het harde werk van tientallen onderzoekers tussen de zeventiende en negentiende eeuw, die de grondslagen van fotosynthese onthulden.

Observaties van het fotosyntheseproces begonnen ongeveer 200 jaar geleden, toen Joseph Priestley concludeerde dat fotosynthese het omgekeerde fenomeen van cellulaire ademhaling was. Deze onderzoeker ontdekte dat alle zuurstof in de atmosfeer wordt geproduceerd door planten, door middel van fotosynthese.

Vervolgens begon robuust bewijsmateriaal te verschijnen van de behoefte aan water, koolstofdioxide en zonlicht om dit proces effectief te laten plaatsvinden.

Aan het begin van de 19e eeuw werd het chlorofylmolecuul voor de eerste keer geïsoleerd en was het mogelijk om te begrijpen hoe fotosynthese leidt tot de opslag van chemische energie.

De implementatie van baanbrekende benaderingen, zoals stoichiometrie bij gasuitwisseling, slaagde erin om zetmeel te identificeren als een product van fotosynthese. Bovendien was fotosynthese een van de eerste onderwerpen in de biologie die werd bestudeerd door het gebruik van stabiele isotopen.

Vergelijking van fotosynthese

Algemene vergelijking

Chemisch gezien is fotosynthese een redoxreactie waarbij sommige soorten oxideren en hun elektronen afgeven aan andere soorten die worden gereduceerd.

Het algemene proces van fotosynthese kan worden samengevat in de volgende vergelijking: H₂O + licht + CO₂ → CH₂O + O_2. Waar de term CH₂OF (één zesde van een glucosemolecule) verwijst naar organische verbindingen die suikers worden genoemd die de plant later zal gebruiken, zoals sucrose of zetmeel.

Lichtgevende en donkere fase

Deze vergelijking kan worden opgesplitst in twee meer specifieke vergelijkingen voor elke fase van de fotosynthese: de lichte fase en de donkere fase.

De lichte fase wordt weergegeven als: 2H₂O + licht → O2 + 4H⁺ + 4e^-. Evenzo omvat de donkere fase de volgende relatie: CO₂ + 4H⁺ + 4e- → CH₂O + H₂O.

ΔG° van de reacties

Gratis energie (ΔG°) voor deze reacties zijn: +479 kJ · mol^-1, +317 kJ · mol^-1 en +162 kJ · mol^-1, respectievelijk. Zoals gesuggereerd door de thermodynamica, vertaalt het positieve teken van deze waarden zich in een energiebehoefte en wordt het eendergingsproces genoemd.

Waar verkrijgt het fotosynthetische organisme deze energie zodat de reacties plaatsvinden? Van zonlicht.

Het is noodzakelijk om te vermelden dat, in tegenstelling tot fotosynthese, aerobe ademhaling een exergonisch proces is - in dit geval gaat de waarde van ΔG ° gepaard met een negatief teken - waar de vrijgekomen energie door het organisme wordt gebruikt. Daarom is de vergelijking: CH₂O + O₂ → CO₂ + H₂O.

Waar komt het voor??

In de meeste planten bevindt het hoofdorgaan waar het proces plaatsvindt zich op het blad. In deze weefsels vinden we kleine bolvormige structuren, huidmondjes genaamd, die de invoer en afvoer van gassen regelen.

De cellen waaruit groen weefsel bestaat, kunnen binnen 100 chloroplasten bevatten. Deze compartimenten zijn gestructureerd door twee externe membranen en een waterige fase, een stroma genoemd, waar zich een derde membraansysteem bevindt: de thylakoid.

Proces (fasen)

Lichtfase

Fotosynthese begint met het vangen van licht door het meest voorkomende pigment op aarde: chlorofyl. De absorptie van licht resulteert in de excitatie van elektronen naar een hogere energietoestand - waardoor de energie van de zon wordt omgezet in potentiële chemische energie.

In het thylakoid membraan worden fotosynthetische pigmenten georganiseerd in fotocenters die honderden pigmentmoleculen bevatten die fungeren als een antenne die licht absorbeert en energie overdraagt ​​aan het chlorofylmolecuul, het "reactiecentrum" genaamd.

Het reactiecentrum is samengesteld uit transmembraaneiwitten gekoppeld aan een cytochroom. Het brengt de elektronen over naar andere moleculen in een elektronentransportketen door een reeks membraaneiwitten. Dit fenomeen is gekoppeld aan de synthese van ATP en NADPH.

Eiwitten betrokken

De eiwitten zijn georganiseerd in verschillende complexen. Twee daarvan zijn fotosystemen I en II, verantwoordelijk voor het absorberen van het licht en het overbrengen ervan naar het reactiecentrum. De derde groep bestaat uit het cytochrome-complex bf.

De energie geproduceerd door de proton-gradiënt wordt gebruikt door het vierde complex, ATP-synthase, dat de stroom van protonen koppelt aan de synthese van ATP. Merk op dat een van de meest relevante verschillen met betrekking tot ademhalen is dat energie niet alleen ATP wordt, maar ook NADPH.

fotosystemen

Photosystem I bestaat uit een chlorofylmolecuul met een absorptiepiek van 700 nanometer, vandaar dat het P wordt genoemd₇₀₀. Evenzo is de absorptiepiek van fotosysteem II 680, afgekort als P₆₈₀.

De taak van fotosysteem I is de productie van NADPH en die van fotosysteem II is de synthese van ATP. De energie die wordt gebruikt door het fotosysteem II komt van de breuk van het watermolecuul, waarbij protonen worden vrijgegeven en een nieuwe gradiënt door het membraan van de thylakoïde wordt gecreëerd.

De elektronen afgeleid van de breuk worden overgebracht naar een in vet oplosbare verbinding: plastoquinone, dat de elektronen van fotosysteem II naar het cytochrome complex draagt bf, het genereren van een extra pompen van protonen.

Vanaf fotosysteem II gaan elektronen door naar plastocyanine en fotosysteem I, dat hoogenergetische elektronen gebruikt om NADP te verminderen⁺ naar NADPH. De elektronen bereiken uiteindelijk de ferrodoxine en genereren de NADPH.

Electron cyclische stroom

Er is een alternatieve route waarbij de synthese van ATP geen NADPH-synthese impliceert, in het algemeen om energie te leveren aan metabole processen in nood. Daarom is de beslissing of ATP of NADPH wordt gegenereerd, afhankelijk van de momentane behoeften van de cel.

Dit fenomeen omvat de synthese van ATP door het fotosysteem I. De elektronen worden niet overgedragen naar de NADP⁺, maar naar het cytochrome-complex bf, een elektronengradiënt maken.

Plastocyanine geeft de elektronen terug aan fotosysteem I, voltooit de transportcyclus en pompt de protonen naar het cytochrome complex bf.

Andere pigmenten

Chlorofyl is niet het enige pigment dat planten bezitten, er zijn ook zogenaamde "accessoire pigmenten", waaronder carotenoïden.

In de lichtfase van fotosynthese treedt de productie op van elementen die mogelijk schadelijk zijn voor de cel, zoals "zuurstof in singlet". Carotenoïden zijn verantwoordelijk voor het voorkomen van de vorming van een verbinding of om weefselschade te voorkomen.

Deze pigmenten zijn die die we in de herfst waarnemen, wanneer de bladeren hun groene kleur verliezen en geel of oranje worden, omdat de planten het chlorofyl afbreken om stikstof te verkrijgen.

Donkere fase

Het doel van deze eerste werkwijze is om zonne-energie te gebruiken voor de productie van NADPH (nicotinamide adenine dinucleotide fosfaat of "reducerend vermogen") en ATP (adenosine trifosfaat of "energie-eenheid van de cel"). Deze elementen zullen in de donkere fase worden gebruikt.

Alvorens de biochemische stappen in deze fase te beschrijven, is het noodzakelijk om te verduidelijken dat, hoewel de naam "donkere fase" is, deze niet noodzakelijk in totale duisternis voorkomt. Historisch gezien probeerde de term te verwijzen naar de onafhankelijkheid van het licht. Met andere woorden, de fase kan plaatsvinden in de aanwezigheid of afwezigheid van licht.

Omdat de fase echter afhangt van de reacties die optreden in de lichte fase - die licht vereist - is het correct om naar deze reeks stappen te verwijzen als koolstofreacties.

Calvijn-cyclus

In deze fase komt de Calvijn-cyclus of drie koolstofbanen voor, een biochemisch pad dat in 1940 werd beschreven door de Amerikaanse onderzoeker Melvin Calvin. De ontdekking van de cyclus ontving de Nobelprijs in 1961.

In het algemeen worden drie fundamentele stadia van de cyclus beschreven: de carboxylatie van de acceptor CO₂, de reductie van 3-fosfoglyceraat en de regeneratie van de CO-acceptor₂.

De cyclus begint met de opname of "fixatie" van koolstofdioxide. Verminder koolstof om koolhydraten te verkrijgen, door middel van de toevoeging van elektronen, en gebruik NADPH als reducerend vermogen.

In elke ronde vereist de cyclus de opname van een molecuul kooldioxide, dat reageert met ribulosebifosfaat, waarbij twee verbindingen van drie koolstofatomen worden gegenereerd die zullen worden gereduceerd en een ribulose-molecuul zullen regenereren. Drie omwentelingen van de cyclus resulteren in een molecuul glyceralhydefosfaat.

Daarom zijn zes cycli nodig voor het genereren van een suiker met zes koolstofatomen, zoals glucose.

Fotosynthetische organismen

Het fotosynthetische vermogen van organismen verschijnt in twee van de domeinen, bestaande uit bacteriën en eukaryoten. Op basis van dit bewijs zijn individuen die het domein van archaea begrijpen, verstoken van dit biochemische pad.

Fotosynthetische organismen verschenen ongeveer 3,2 tot 3,5 miljard jaar geleden, als gestructureerde stromatolieten vergelijkbaar met een moderne cyanobacterie.

Logisch gezien kan een fotosynthetisch organisme als zodanig niet worden herkend in fossiele archieven. Er kunnen echter conclusies worden getrokken waarbij rekening wordt gehouden met hun morfologie of de geologische context.

Met betrekking tot bacteriën lijkt het vermogen om zonlicht in te nemen en het om te zetten in suikers ruim verspreid in verschillende Phyla, hoewel er geen schijnbaar evolutiepatroon lijkt te zijn.

De meest primitieve fotosynthetische cellen worden aangetroffen in bacteriën. Deze hebben het bacteriochlorofylpigment en niet het bekende chlorofyl van groene planten.

Fotosynthetische bacteriële groepen omvatten cyanobacteriën, protobacteriën, groene zwavelbacteriën, fermiculen, filamenteuze anoxische fototrofen en acidobacteriën.

Wat de planten betreft, ze hebben allemaal het vermogen om fotosynthese uit te voeren. Het is in feite het meest onderscheidende kenmerk van deze groep.

Typen fotosynthese

Oxigene en anoxigene fotosynthese

Fotosynthese kan op verschillende manieren worden geclassificeerd. Een eerste classificatie houdt rekening met de vraag of het lichaam water gebruikt voor de reductie van koolstofdioxide. We hebben dus zuurstof fotosynthetische organismen, waaronder planten, algen en cyanobacteriën.

Als het lichaam daarentegen geen water gebruikt, worden ze anoxigene fotosynthetische organismen genoemd. Deze groep bevat de groene en paarse bacteriën, bijvoorbeeld de geslachten Chlorobium en Chromatium, die zwavel of gasvormige waterstof gebruiken om koolstofdioxide te verminderen.

Deze bacteriën zijn niet in staat om hun toevlucht te nemen tot fotosynthese in aanwezigheid van zuurstof, ze hebben een anaëroob medium nodig. Daarom leidt fotosynthese niet tot het genereren van zuurstof - vandaar de naam "anoxygenic".

Types van metabolisme C₄ en CAM

Fotosynthese kan ook worden geclassificeerd volgens de fysiologische aanpassingen van planten.

De reductie van CO treedt op in fotosynthetische eukaryoten₂ vanuit de atmosfeer naar koolhydraten in de Calvijn-cyclus. Dit proces begint met het enzym rubisco (ribulose-1,5-bisfosfaatcarboxylase / oxygenase) en de eerste stabiele gevormde verbinding is 3-fosfoglycerinezuur, drie koolstofatomen.

In omstandigheden van thermische stress, hoge straling of droogte genoemd, kan het rubisco-enzym geen onderscheid maken tussen O₂ en de CO₂. Dit verschijnsel vermindert met name de efficiëntie van fotosynthese en wordt fotorespiratie genoemd.

Om deze redenen zijn er planten met speciale fotosynthetische metabolismes die hen in staat stellen om het genoemde ongemak te vermijden.

Metabolisme C4

Type C-metabolisme₄ Het doel is om koolstofdioxide te concentreren. Voordat Rubisco handelt, plant C₄ een eerste carboxylatie uitvoeren door de PEPC.

Merk op dat er een ruimtelijke scheiding bestaat tussen de twee carboxylaties. De C-planten₄ Ze onderscheiden zich door anatomie "kranz" of corona, gevormd door mesofiele cellen en zijn fotosynthetisch, in tegenstelling tot deze cellen in normale fotosynthese of C₃.

In deze cellen vindt de eerste carboxylering plaats door de PEPC, die als product oxaloacetaat geeft, dat wordt gereduceerd tot malaat. Dit diffundeert naar de cel van de pod, waar een proces van decarboxilatie optreedt dat CO genereert₂. Koolstofdioxide wordt gebruikt in de tweede carboxylatie geleid door rubisco.

Fotosynthese CAM

CAM-fotosynthese of zuurmetabolisme van crasuláceas is een aanpassing van planten die leven in extreme droogheid en kenmerkend is voor planten zoals ananas, orchideeën, anjers, onder andere.

De assimilatie van koolstofdioxide in CAM-planten vindt plaats in de nachtelijke uren, omdat het verlies van water door de opening van de huidmondjes minder zal zijn dan op de dag.

De CO₂ het wordt gecombineerd met PEP, een reactie die wordt gekatalyseerd door PEPC, waarbij appelzuur wordt gevormd. Dit product wordt opgeslagen in vacuolen die hun inhoud afgeven in de ochtenduren, daarna wordt gedecarboxyleerd en de CO₂ slaagt erin zich bij de Calvin-cyclus aan te sluiten.

Factoren die betrokken zijn bij fotosynthese

Een van de omgevingsfactoren die betrokken zijn bij de efficiëntie van fotosynthese, is: de hoeveelheid CO die aanwezig is₂ en van licht, temperatuur, de opeenhoping van fotosynthetische producten, de hoeveelheid zuurstof en de beschikbaarheid van water.

Plantenfactoren hebben ook een fundamentele rol, zoals leeftijd en groeistatus.

De concentratie van CO₂ in de omgeving is het laag (het overschrijdt niet 0,03% van het volume), daarom heeft elke minimale variatie opmerkelijke gevolgen in de fotosynthese. Bovendien zijn planten alleen in staat tot 70 of 80% van het aanwezige koolstofdioxide.

Als er geen beperkingen zijn van de andere genoemde variabelen, vinden we dat fotosynthese afhankelijk is van de hoeveelheid CO₂ beschikbaar.

Op dezelfde manier is de lichtintensiteit cruciaal. In omgevingen met lage intensiteiten zal het ademhalingsproces de fotosynthese overtreffen. Om deze reden is fotosynthese veel actiever in de uren dat de zonne-intensiteit hoog is, zoals de eerste uren van de ochtend.

Sommige planten kunnen meer dan andere worden beïnvloed. Zo zijn grassen voor voedergewassen niet erg gevoelig voor de temperatuurfactor.

functies

Fotosynthese is een vitaal proces voor alle organismen op aarde. Deze manier is verantwoordelijk voor het ondersteunen van alle vormen van leven, als bron van zuurstof en de basis van alle bestaande trofische ketens, omdat het de omzetting van zonne-energie in chemische energie vergemakkelijkt.

Met andere woorden, fotosynthese produceert de zuurstof die we inademen - zoals hierboven vermeld, dat element is een bijproduct van het proces - en het voedsel dat we dagelijks consumeren. Bijna alle levende organismen gebruiken organische verbindingen afgeleid van fotosynthese als een bron van energie.

Merk op dat aërobe organismen in staat zijn om energie te extraheren uit organische verbindingen geproduceerd door fotosynthese alleen in de aanwezigheid van zuurstof - wat ook een product is van het proces.

In feite is fotosynthese in staat om een ​​groter aantal (200 miljard ton) koolstofdioxide in organische verbindingen om te zetten. Wat zuurstof betreft, wordt geschat dat de productie in het bereik van 140 miljard ton ligt.

Bovendien verschaft fotosynthese ons het grootste deel van de energie (ongeveer 87% hiervan) die de mensheid gebruikt om te overleven, in de vorm van gefossiliseerde fotosynthetische brandstoffen.

evolutie

Eerste fotosynthetische levensvormen

In het licht van de evolutie lijkt fotosynthese een heel oud proces. Er is een grote hoeveelheid bewijs dat de oorsprong van deze weg lokaliseert bij het verschijnen van de eerste levensvormen.

Met betrekking tot de oorsprong in eukaryoten is er overweldigend bewijs dat endosymbiose als een meer plausibele verklaring voor het proces voorstelt.

Aldus kunnen organismen die op cyanobacteriën lijken, chloroplasten worden, dankzij de endosymbiotische relaties met grotere prokaryoten. Daarom is de evolutionaire oorsprong van fotosynthese geboren in het bacteriële domein en kan worden gedistribueerd dankzij massieve en repetitieve gebeurtenissen van horizontale genoverdracht.

De rol van zuurstof in evolutie

Het lijdt geen twijfel dat de energetische omzetting van licht door fotosynthese de huidige omgeving van planeet aarde heeft gevormd. Fotosynthese, gezien als een innovatie, verrijkte de zuurstofatmosfeer en revolutioneerde de energetiek van levensvormen.

Toen de vrijlating van O begon₂ door de eerste fotosynthetische organismen is het waarschijnlijk opgelost in het water van de oceanen, totdat het verzadigd is. Bovendien zou zuurstof kunnen reageren met ijzer, neerslaan in de vorm van ijzeroxide, die op dit moment een onschatbare bron van mineralen is..

De overtollige zuurstof stroomde naar de atmosfeer om zich daar eindelijk te concentreren. Deze enorme toename van de concentratie van O₂ Het heeft belangrijke gevolgen: schade aan biologische structuren en enzymen, waarbij vele groepen prokaryoten worden veroordeeld.

Daarentegen presenteerden andere groepen aanpassingen om te leven in de nieuwe zuurstofrijke omgeving, gevormd door fotosynthetische organismen, waarschijnlijk oude cyanobacteriën..

referenties

1. Berg, J. M., Stryer, L., & Tymoczko, J.L. (2007). biochemie. Ik draaide achteruit.
2. Blankenship, R. E. (2010). Vroege evolutie van fotosynthese. Plantenfysiologie, 154(2), 434-438.
3. Campbell, A, N., & Reece, J. B. (2005). biologie. Ed. Panamericana Medical.
4. Cooper, G. M., & Hausman, R. E. (2004). De cel: moleculaire benadering. Medicinska naklada.
5. Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Uitnodiging voor biologie. Ed. Panamericana Medical.
6. Curtis, H., & Schnek, A. (2008). Curtis. biologie. Ed. Panamericana Medical.
7. Eaton-Rye, J.J., Tripathy, B.C., & Sharkey, T.D. (red.). (2011). Fotosynthese: plastidebiologie, energieconversie en koolstofassimilatie (Deel 34). Springer Science & Business Media.
8. Hohmann-Marriott, M. F., & Blankenship, R. E. (2011). Evolutie van fotosynthese. Jaaroverzicht van de plantenbiologie, 62, 515-548.
9. Koolman, J., & Röhm, K.H. (2005). Biochemie: tekst en atlas. Ed. Panamericana Medical.
10. Palade, G. E., & Rosen, W.G. (1986). Celbiologie: fundamenteel onderzoek en toepassingen. Nationale Academies.
11. Posada, J. O. S. (2005). Grondslagen voor de inrichting van weiden en voedergewassen. Universiteit van Antioquia.
12. Taiz, L., & Zeiger, E. (2007). Plantenfysiologie. Universitat Jaume I.