Anaerobe glycolyse-reacties en fermentatieve routes



de anaerobe glycolyse of anaeroob is een katabole route die door veel soorten cellen wordt gebruikt voor de afbraak van glucose in afwezigheid van zuurstof. Dat wil zeggen, glucose wordt niet volledig geoxideerd tot koolstofdioxide en water, zoals het geval is met aërobe glycolyse, maar fermentatieve producten worden gegenereerd.

Het is bekend anaërobe glycolyse plaatsvindt zonder de aanwezigheid van zuurstof, in andere gevallen functioneert als laatste elektronacceptor in de transportketen van mitochondria, waar grote hoeveelheden energie geproduceerd door verwerking van producten glycolytische.

Afhankelijk van het lichaam, een aandoening van anaërobe of afwezigheid van zuurstof leidt tot de productie van melkzuur (spiercellen bijvoorbeeld) of ethanol (gist) vanaf pyruvaat geproduceerd door glucose katabolisme.

Hierdoor laat de energie-efficiëntie sterk, omdat slechts twee molen geproduceerd ATP per mol glucose dat wordt verwerkt, vergeleken met 8 mol verkregen tijdens aerobe glycolyse (glycolytische phase only).

Het verschil in het aantal moleculen ATP ongeveer NADH heroxidatie die aanvullende ATP, in tegenstelling tot wat gebeurt in aerobe glycolyse niet genereert, dat NADH per 3 ATP verkregen.

index

  • 1 reacties
  • 2 Fermentatieve routes
    • 2.1 Productie van melkzuur
    • 2.2 Ethanolproductie
  • 3 Aerobe fermentatie
  • 4 Glycolyse en kanker
  • 5 Referenties

reacties

Anaërobe glycolyse nabij is, voor alle aërobe glycolyse, omdat de term "anaërobe" verwijst meer op wat er gebeurt na de glycolytische weg, dat wil zeggen, de bestemming van de producten en reactie-intermediairen.

Aldus nemen tien verschillende enzymen deel aan de reacties van anaerobe glycolyse, namelijk:

1-Hexokinase (HK): gebruikt één molecuul ATP voor elk molecuul glucose. Het produceert glucose 6-fosfaat (G6P) en ADP. De reactie is onomkeerbaar en rechtvaardigt magnesiumionen.

 2-fosfoglucose-isomerase (PGI): isomeriseert G6P tot fructose 6-fosfaat (F6P).

 3-fosfofructokinase (PFK) fosforyleert F6P in fructose 1,6-bisfosfaat (F1.6-BP) onder toepassing van een ATP-molecuul per F6P deze reactie is irreversibel.

 4-Aldolase: splitst het molecuul van F1.6-BP en produceert glyceraldehyde 3-fosfaat (GAP) en dihydroxyacetonfosfaat (DHAP).

 5-Triose fosfaatisomerase (TIM): neemt deel aan de interconversie van DHAP en GAP.

 6-Glyceraldehyde 3-fosfaatdehydrogenase (GAPDH): maakt gebruik van twee NAD-moleculen+ en 2 moleculen van anorganisch fosfaat (Pi) om GAP te fosforyleren, levert 1,3-bifosfoglyceraat (1,3-BPG) en 2 NADH op.

 7-fosfoglyceraatkinase (PGK): produceert twee ATP-moleculen door fosforylering op substraatniveau van twee moleculen ADP. Het gebruikt elke molecule van 1,3-BPG als donor van een fosfaatgroep. Produceert 2 moleculen van 3-fosfoglyceraat (3PG).

 8-fosfoglyceraat-mutase (PGM): herschik het 3PG-molecuul om een ​​tussenproduct te maken met hogere energie, de 2PG.

 9-Enolase: van 2PG produceert fosfoenolpyruvaat (PEP) door uitdroging van de eerste.

10-pyruvaatkinase (PYK): het fosfoenolpyruvaat wordt door dit enzym gebruikt om pyruvaat te vormen. De reactie omvat de overdracht van de fosfaatgroep op de 2-positie van het fosfoenolpyruvaat naar een ADP-molecuul. 2 pyruvaten en 2 ATP worden geproduceerd voor elke glucose.

Fermentatieve routes

Fermentatie is de term die wordt gebruikt om aan te geven dat glucose of andere voedingsstoffen worden afgebroken in afwezigheid van zuurstof om energie te verkrijgen.

Bij afwezigheid van zuurstof heeft de elektronentransportketen geen eindacceptor en daarom treedt oxidatieve fosforylering die grote hoeveelheden energie in de vorm van ATP oplevert niet op. NADH wordt niet opnieuw geoxideerd via de mitochondriale route, maar via alternatieve routes die geen ATP produceren.

Zonder voldoende NAD+ de glycolytische route stopt, omdat de overdracht van fosfaat naar GAP de gelijktijdige reductie van deze cofactor vereist.

Sommige cellen hebben alternatieve mechanismen om periodes van anaëroBIom te overwinnen, en in het algemeen omvatten deze mechanismen een soort van fermentatie. Andere cellen zijn daarentegen bijna uitsluitend afhankelijk van fermentatieve processen voor hun levensonderhoud.

De producten van de fermentatieve routes van veel organismen zijn economisch relevant voor de mens; voorbeelden zijn de productie van ethanol door enkele gisten in anaerobiosis en de vorming van melkzuur door de lactobacteriën die worden gebruikt voor de productie van yoghurt.

Productie van melkzuur

Vele celtypen in de afwezigheid van zuurstof melkzuur gekatalyseerd door lactaatdehydrogenase complexe reactie, waarbij de koolstofatomen van pyruvaat en NADH bij de reactie van het GAPDH gebruikt.

Productie van ethanol

Pyruvaat wordt omgezet in acetaldehyde en CO2 door pyruvaatdecarboxylase. Acetaldehyde wordt vervolgens gebruikt door alcohol dehydrogenase, dat het vermindert door ethanol te produceren en een NAD-molecuul te regenereren+ voor elke pyruvaatmolecule die op deze manier binnenkomt.

Aerobe fermentatie

Anaerobe glycolyse heeft als hoofdkenmerk dat de eindproducten niet overeenkomen met CO2 en water, zoals in het geval van aërobe glycolyse. In plaats daarvan worden typische producten van fermentatiereacties gegenereerd.

Sommige auteurs hebben een proces van "aërobe fermentatie" aerobic glycolyse of glucose voor bepaalde organismen, beschreven waaronder een aantal parasieten Trypanosomatidae familie en veel tumor cellen.

In deze organismen is aangetoond dat zelfs in aanwezigheid van zuurstof, de producten van de glycolytische weg van de producten van fermentatieve routes, zodat wordt aangenomen dat een "gedeeltelijke" glucose oxidatie plaatsvindt, omdat alle energie niet onttrokken mogelijk van zijn koolstofatomen.

Hoewel de "aerobe fermentatie" van glucose niet de totale afwezigheid van ademhalingsactiviteit impliceert, omdat het geen alles-of-niets-proces is. De literatuur wijst echter op de uitscheiding van producten zoals pyruvaat, lactaat, succinaat, malaat en andere organische zuren.

Glycolyse en kanker

Veel kankercellen vertonen een toename in glucoseopname en glycolytische flux.

Tumoren bij kankerpatiënten groeien snel, dus de bloedvaten bevinden zich in hypoxie. Het energiesupplement van deze cellen hangt dus voornamelijk af van anaerobe glycolyse.

Echter wordt dit fenomeen geholpen door een factor hypoxie induceerbare transcriptie (HIF), die de expressie van glycolytische enzymen en glucose transporter in het membraan door complexe mechanismen verhoogt.

referenties

  1. Akram, M. (2013). Mini-review over glycolyse en kanker. J. Canc. Educ., 28, 454-457.
  2. Bustamante, E., & Pedersen, P. (1977). Hoge aërobe glycolyse van ratten-hepatoomcellen in kweek: De rol van mitochondriaal hexokinase. Proc. Natl. Acad. Sci., 74(9), 3735-3739.
  3. Cazzulo, J.J. (1992). Aerobe fermentatie van glucose door trypanosomatiden. Het FASEB-dagboek, 6, 3153-3161.
  4. Jones, W., & Bianchi, K. (2015). Aerobe glycolyse: voorbij proliferatie. Grenzen in immunologie, 6, 1-5.
  5. Li, X., Gu, J., & Zhou, Q. (2015). Herziening van aërobe glycolyse en de belangrijkste enzymen ervan - nieuwe doelen voor longkanker therapie. Thoracale kanker, 6, 17-24.
  6. Maris, A.J.A. Van, Abbott, Æ. D. A., Bellissimi, Æ. E., Brink, J. Van Den, Kuyper, A. M., Luttik, Æ. M.A. H., Pronk, J.T. (2006). Alcoholische fermentatie van koolstofbronnen in biomassahydrolysaten door Saccharomyces cerevisiae: huidige status. Antonie van Leeuwenhoek, 90, 391-418.
  7. Nelson, D. L., & Cox, M. M. (2009). Lehninger Principles of Biochemistry. Omega-edities (5de ed.).