Glucolipiden classificatie, structuur en functies
de glycolipiden het zijn membraanlipiden met koolhydraten in hun poolkopgroepen. Ze presenteren de meest asymmetrische verdeling tussen membraanlipiden, omdat ze uitsluitend worden aangetroffen in de buitenste monolaag van celmembranen, met name overvloedig aanwezig in de plasmamembraan..
Aangezien de meeste van membraanlipiden, glycolipiden een hydrofoob gebied bestaat uit apolaire koolwaterstoffen staarten en een kop of polaire gebied, dat kan bestaan uit verschillende soorten moleculen, afhankelijk van de glycolipide betrokken.
De glycolipiden kunnen worden gevonden in eencellige organismen zoals bacteriën en gisten, maar ook in organismen die zo complex zijn als dieren en planten.
In dierlijke cellen bestaan glycolipiden voornamelijk uit een sfingosineskelet, terwijl in planten de twee meest voorkomende overeenkomen met diglyceriden en sulfonzuurderivaten. In bacteriën zijn er glycosylglyceriden en derivaten van geacyleerde suikers.
In planten zijn glycolipiden geconcentreerd in de chloroplastische membranen, terwijl ze in dieren overvloedig aanwezig zijn in het plasmamembraan. Samen met glycoproteïnen en proteoglycanen zijn glycolipiden een belangrijk onderdeel van glycocalyx, wat cruciaal is voor veel cellulaire processen.
Glycolipiden, in het bijzonder die van dierlijke cellen, hebben de neiging met elkaar te associëren door waterstofbruggen tussen hun koolhydraatgroepen en van der Waals-krachten tussen hun vetzuurketens. Deze lipiden zijn aanwezig in membraanstructuren die bekend staan als lipide-vlotten, die meerdere functies hebben.
De functies van de glycolipiden zijn verschillende, maar in eukaryoten is hun locatie aan de buitenzijde van het plasmamembraan relevant vanuit meerdere gezichtspunten, vooral in processen van communicatie, hechting en celdifferentiatie.
index
- 1 Classificatie
- 1.1 Glycoglycerolipid
- 1.2 Glycosfingolipiden
- 1.3 Glucofosfatidilinositoles
- 2 Structuur
- 2.1 Glycoglycerolipiden
- 2.2 Glycosfingolipiden
- 2.3 Glucofosfatidilinositoles
- 2.4 Plantaardige glycolipiden
- 2.5 Bacteriële glycolipiden
- 3 functies
- 4 Referenties
classificatie
Glycolipiden zijn glycoconjugaten vormen een heterogene groep van moleculen, met als gemeenschappelijke eigenschap is de aanwezigheid van suikerresten glycosidisch gebonden aan een hydrofobe groep, die acylglycerolsulfonaten, ceramide of prenylfosfaat kan.
De classificatie is gebaseerd op het moleculaire skelet dat de brug is tussen de hydrofobe en poolgebieden. Dus, afhankelijk van de identiteit van deze groep, hebben we:
Glicoglicerolípido
Deze glycolipiden, zoals glycerolipiden, hebben een skelet diacylglycerol of monoalkyl-monoacylglycerol waaraan de suikerresiduen zijn gekoppeld door glycosidebindingen.
Glycoglycerolipiden zijn relatief uniform in termen van hun koolhydraatsamenstelling en galactose- of glucoseresiduen kunnen worden gevonden in hun structuur, waaruit hun hoofdclassificatie is afgeleid, namelijk:
- Galacto glycerolipiden: ze hebben galactoseresiduen in hun koolhydraatgedeelte. Het hydrofobe gebied bestaat uit een diacylglycerol- of alkylacylglycerolmolecuul.
- Glycerol glycosiden: deze hebben glucoseresiduen in hun polaire kop en het hydrofobe gebied bestaat alleen uit alkyl-acylglycerol.
- Sulfo-glycerolipiden: Ben galacto of gluco glycerolipiden of glycerolipiden met koolstofatomen gebonden aan sulfaatgroepen, waardoor ze de eigenschap "zuur" geven en verschillen van neutrale glycoglycerolipiden (galacto- en gluco glycerolipiden).
glucosphingolipids
Deze lipiden hebben als molecuul "skelet" een deel van ceramide dat verschillende moleculen van vetzuren kan bevatten.
Het zijn zeer variabele lipiden, niet alleen in termen van de samenstelling van hun hydrofobe ketens, maar ook in relatie tot de koolhydraatresten in hun polaire hoofden. Ze komen voor in veel zoogdierweefsels.
De classificatie ervan is gebaseerd op het type substitutie of op de identiteit van het saccharidegedeelte in plaats van op het gebied dat is samengesteld uit de hydrofobe ketens. Afhankelijk van de soorten substitutie is de classificatie van deze sfingolipiden de volgende:
Neutrale glycosfingolipiden: die die in het saccharidegedeelte hexosas, N-acetilhexosaminas en methylpentosas bevatten.
U sulfatide-: zijn de glycosfingolipiden die sulfaatesters bevatten. Ze hebben een negatieve lading en komen vooral veel voor in de myeline-omhulsels in hersencellen. De meest voorkomende hebben een galactoserest.
ganglioside: ook bekend als sialosilglycolipiden, zijn diegene die siaalzuur bevatten, dus ze zijn ook bekend als zure glycosfingolipiden.
Phosphoinositide-glycolipiden: het skelet bestaat uit fosfoinositide-ceramiden.
Glucofosfatidilinositoles
Het zijn lipiden die gewoonlijk worden herkend als stabiele ankers voor eiwitten in de lipidedubbellaag. Ze worden post-translationeel toegevoegd aan het C-terminale uiteinde van veel eiwitten die typisch worden gevonden tegenover het buitenoppervlak van het cytoplasmatische membraan.
Ze zijn samengesteld uit een glucaancentrum, een fosfolipidestaart en een fosfo-ethanolamine-eenheid die ze aan elkaar bindt.
structuur
De glycolipiden kunnen de saccharideresten gebonden hebben aan het molecuul door N- of O-glycosidebindingen en zelfs door niet-glycosidebindingen, zoals de ester- of amidebindingen.
Het saccharidedeel is zeer variabel, niet alleen qua structuur maar qua samenstelling. Dit saccharidedeel kan zijn samengesteld uit mono-, di-, oligo- of polysacchariden van verschillende typen. Ze kunnen suikers en zelfs zure, eenvoudige of vertakte suikers bevatten.
Vervolgens een korte beschrijving van de algemene structuur van de drie hoofdklassen van glycolipiden:
glycoglycerolipiden
Zoals eerder vermeld, kunnen de glycoglycerolipiden bij dieren galactose- of glucose-residuen hebben, gefosfateerd of niet. De vetzuurketens in deze lipiden zijn tussen 16 en 20 koolstofatomen.
In de galactoglycerolipiden vindt de unie tussen het suiker- en het lipideskelet plaats door ß-glucosidebindingen tussen de C-1 van de galactose en de C-3 van de glycerol. De andere twee koolstofatomen van glycerol zijn ofwel veresterd met vetzuren of Cl is vervangen door een alkylgroep en C2 met een acylgroep.
Gewoonlijk wordt een enkele galactoserest waargenomen, hoewel het bestaan van digalactoglycerolipiden is gemeld. Wanneer het een slufogalactoglicerolípido is, bevindt de sulfaatgroep zich normaliter in de C-3 van de galactoserest.
De glycoproteïne glycoproteïnestructuur is een beetje anders, met name wat betreft het aantal glucoseresiduen dat tot 8 residuen kan zijn die aan elkaar zijn gekoppeld door α (1-6) -type-bindingen. Het glucosemolecuul dat dient als een overbrugging naar het lipideskelet is hieraan gekoppeld door een α (1-3) -binding.
Bij sulfoglucoglycerolipiden bindt de sulfaatgroep aan de koolstof op positie 6 van de terminale glucoserest.
glucosphingolipids
Net als de andere sphingolipiden zijn glycosfingolipiden afkomstig van een gecondenseerd L-serine met een langketenig vetzuur dat een sfingoïde base vormt die bekend staat als sfingosine. Wanneer de koolstof 2 van sfingosine een ander vetzuur bindt, wordt een ceramide geproduceerd, wat de gemeenschappelijke basis is voor alle sfingolipiden..
Afhankelijk van het type sfingolipide die zijn samengesteld uit residuen van D-glucose, D-galactose, N-acetyl-D-galactosamine en N - acetylglucosamine en siaalzuur. Gangliosiden zijn misschien wel de meest diverse en complexe met betrekking tot de gevolgen van de oligosaccharideketens.
Glucofosfatidilinositoles
In deze glycolipiden kunnen de residuen van het glucaancentrum (glucosamine en mannose) op verschillende manieren worden gemodificeerd door de toevoeging van fosfoethanolamine-groepen en andere suikers. Deze variëteit verschaft een grote structurele complexiteit die belangrijk is voor zijn inbrenging in het membraan.
Plant glycolipiden
De chloroplasten van veel algen en hogere planten zijn verrijkt met galacto-glycerolipiden die neutrale eigenschappen hebben die vergelijkbaar zijn met die van cerebrosiden bij dieren. Mono- en digalactolipiden zijn β-gekoppeld aan een diglyceridegroep, terwijl sulfolipiden derivaten zijn die uitsluitend zijn afgeleid van α-glucose.
Bacteriële glycolipiden
In bacteriën, glycosyl glyceriden komen structureel overeen met dieren fosfoglyceriden maar bevatten koolhydraatresten gekoppelde glycosylering op de 3-positie van sn-1,2-diglyceride. De derivaten van geacyleerde suikers bevatten geen glycerol, maar vetzuren die direct aan suikers zijn gekoppeld.
De meest voorkomende saccharideresiduen onder bacteriële glycolipiden zijn galactose, glucose en mannose.
functies
Bij dieren, glycolipiden een belangrijke rol in de cellulaire communicatie, differentiatie en proliferatie, oncogenese, elektrische afstoting (bij polaire glycolipiden), celadhesie, etc..
Zijn aanwezigheid in veel van de celmembranen van dieren, planten en micro-organismen verklaart zijn belangrijke functie, die in het bijzonder gerelateerd is aan de eigenschappen van multifunctionele lipide-vlotten.
Het koolhydraatgedeelte van de glycosfingolipiden is een bepalende factor voor de antigeniciteit en immunogeniciteit van de cellen die het dragen. Het kan betrokken zijn bij intercellulaire herkenningsprocessen, evenals bij cellulaire "sociale" activiteiten.
De galactoglycerolipiden in planten hebben, gezien hun relatieve abundantie in plantenmembranen, een belangrijke functie bij het vaststellen van de eigenschappen van het membraan als stabiliteit en functionele activiteit van veel membraaneiwitten..
De functie van glycolipiden in bacteriën is ook divers. Sommige glycoglycerolipiden zijn nodig om de stabiliteit van de dubbellaag te verbeteren. Ze dienen ook als voorlopers voor andere membraancomponenten en ondersteunen ook de groei van anoxie of fosfaatdeficiëntie.
GPI-ankers of glycosidylfosfatidylinositolen zijn ook aanwezig in lipide-rafts, nemen deel aan signaaltransductie, in de pathogenese van veel parasitaire micro-organismen en in de oriëntatie van het apicale membraan.
Men kan dan zeggen dat de algemene functies van glycolipiden, zowel in planten, als in dieren en in bacteriën, overeenkomen met het vaststellen van de stabiliteit en vloeibaarheid van het membraan; deelname aan specifieke lipide-eiwit interacties en celherkenning.
referenties
1. Abdel-mawgoud, A.M., & Stephanopoulos, G. (2017). Simpele glycolipiden van microben: chemie, biologische activiteit en metabole engineering. Synthetische en systeembiotechnologie, 1-17.
2. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., & Walter, P. (2015). Molecular Biology of the Cell (zesde druk). New York: Garland Science.
3. Ando, T., Imamura, A., Ishida, H., & Kiso, M. (2007). Synthese van glycolipiden. Carbohydrate Research, 797-813.
4. Benson, A. (1964). Plant membraanlipiden. Annu. Rev. Plant. Physiol., 15, 1-16.
5. Bronislaw, L., Liau, Y. U. N. H., & Slomiany, A. (1987). Dierlijke glycoglycerolipiden. Prog., Lipid Res., 26, 29-51.
6. Holzl, G., & Dormann, P. (2007). Structuur en functie van glycoglycerolipiden in planten en bacteriën. Prog., Lipid Res., 46, 225-243.
7. Honke, K. (2013). Biosynthese en biologische functie van sulfoglycolipiden. Proc. Jpn. Acad. Ser. B, 89 (4), 129-138.
8. Kanfer, J., & Hakomori, S. (1983). Sphingolipid-biochemie. (D. Hanahan, red.), Handbook of Lipid Research 3 (1e ed.).
9. Koynova, R., & Caffrey, M. (1994). Fasen en faseovergangen van de glycoglycerolipiden. Chemistry and Physics of Lipids, 69, 181-207.
10. Law, J. (1960). Glycolipiden. Jaarlijkse overzichten, 29, 131-150.
11. Paulick, M. G., & Bertozzi, C. R. (2008). The Glycosylphosphatidylinositol Anchor: A Complex Membrane-Anchoring. Biochemistry, 47, 6991-7000.