Algemene kenmerken van kernmembraan, functies en samenstelling
de kernmembraan, nucleaire envelop of cardiotheca, is een biologisch membraan, gevormd door een dubbellaag van lipideaard die het genetisch materiaal van eukaryote cellen omringt.
Het is een vrij complexe structuur en uitgerust met een nauwkeurig regelsysteem, gevormd door twee bilagen: een intern membraan en een extern membraan. De ruimte tussen de twee membranen wordt perinucleaire ruimte genoemd en heeft een geschatte breedte van 20 tot 40 nanometer.
Het buitenste membraan vormt een continuüm met het endoplasmatisch reticulum. Om deze reden heeft het ribosomen verankerd in zijn structuur.
Het membraan wordt gekenmerkt door de aanwezigheid van kernporiën die het verkeer van stoffen van binnenuit de kern naar het cytoplasma van de cel overbrengen, en vice versa.
De passage van moleculen tussen deze twee compartimenten is behoorlijk druk. RNA- en ribosomale subeenheden moeten constant worden overgebracht van de kern naar het cytoplasma, terwijl histonen, DNA, RNA-polymerase en andere substanties die nodig zijn voor kernactiviteit uit het cytoplasma naar de kern moeten worden geïmporteerd..
Het kernmembraan bevat een aanzienlijk aantal eiwitten die betrokken zijn bij de organisatie van chromatine en ook bij de regulatie van genen.
index
- 1 Algemene kenmerken
- 2 functie
- 3 Training
- 4 Samenstelling
- 4.1 Eiwitten van het kernmembraan
- 4.2 Nucleoporins
- 4.3 Transport door het nucleaire poriecomplex
- 4.4 Eiwitten van het binnenmembraan
- 4.5 Eiwitten van de buitenmembraan
- 4.6 Eiwitten van het mes
- 5 Kernmembraan in planten
- 6 Referenties
Algemene kenmerken
Het kernmembraan is een van de meest opvallende onderscheidende kenmerken van eukaryote cellen. Het is een zeer georganiseerd dubbelbiologisch membraan dat het nucleair genetisch materiaal van de cel omsluit - het nucleoplasma.
Binnenin vinden we chromatine, een stof gevormd door DNA gekoppeld aan verschillende eiwitten, voornamelijk histonen die effectieve verpakking mogelijk maken. Het is verdeeld in euchromatine en heterochromatine.
Beelden verkregen door elektronenmicroscopie onthullen dat het buitenmembraan een continuüm vormt met het endoplasmatisch reticulum, dus het heeft ook ribosomen die aan het membraan zijn verankerd. Evenzo vormt de perinucleaire ruimte een continuüm met het lumen van het endoplasmatisch reticulum.
Verankerd aan de kant van het nucleoplasma in het binnenmembraan, vinden we een structuur in de vorm van een vel gevormd door eiwitfilamenten genaamd "nucleaire lamina".
Het kernmembraan is geperforeerd door een reeks poriën die gereguleerd verkeer van stoffen mogelijk maken tussen nucleair en cytoplasmatisch gedrag. Bij zoogdieren wordt bijvoorbeeld geschat dat er gemiddeld ongeveer 3000 of 4000 poriën zijn.
Er zijn zeer compacte massa's van chromatines die aan het binnenmembraan van de envelop zijn gehecht, met uitzondering van gebieden waar poriën bestaan.
functie
De meest intuïtieve functie van het kernmembraan is om een scheiding te behouden tussen het nucleoplasma - de inhoud van de kern - en het cytoplasma van de cel.
Op deze manier blijft het DNA veilig en geïsoleerd van de chemische reacties die plaatsvinden in het cytoplasma en kan het genetisch materiaal op een negatieve manier worden beïnvloed.
Deze barrière geeft een fysieke scheiding aan nucleaire processen, zoals transcriptie en cytoplasmatische processen, zoals vertaling.
Het selectieve transport van de macromoleculen tussen het binnenste van de kern en het cytoplasma vindt plaats dankzij de aanwezigheid van kernporiën en maakt de regulatie van de expressie van de genen mogelijk. Bijvoorbeeld in termen van pre-messenger RNA-splitsing en degradatie van mature boodschappers.
Een van de belangrijkste elementen is de kernfiche. Dit draagt bij aan het ondersteunen van de kern, naast het verschaffen van een verankeringsplaats voor chromatinevezels.
Kortom, het kernmembraan is geen passieve of statische barrière. Dit draagt bij aan de organisatie van chromatine, aan de expressie van genen, aan de verankering van de kern aan het cytoskelet, aan de processen van celdeling en mogelijk aan andere functies..
opleiding
Tijdens de processen van kerndeling is de vorming van een nieuwe nucleaire envelop noodzakelijk, omdat uiteindelijk het membraan verdwijnt.
Dit wordt gevormd door vesiculaire componenten van het ruwe endoplasmatisch reticulum. Microtubuli en cellulaire motoren van het cytoskelet nemen actief deel aan dit proces.
samenstelling
De nucleaire envelop wordt gevormd door twee lipide dubbellagen gevormd door typische fosfolipiden, met verschillende integere eiwitten. De ruimte tussen de twee membranen wordt intramembraneuze of perinucleaire ruimte genoemd, die blijft bestaan met het licht van het endoplasmatisch reticulum..
Aan de binnenzijde van het interne kernmembraan bevindt zich een onderscheidende laag gevormd uit intermediaire filamenten, nucleaire lamina genaamd, bevestigd aan de eiwitten van het binnenmembraan door middel van heterochromarine H.
De nucleaire envelop heeft talrijke kernporiën, die de nucleaire poriecomplexen bevatten. Dit zijn cilindervormige structuren samengesteld uit 30 nucleoporines (deze worden later in de diepte beschreven). Met een centrale diameter van ongeveer 125 nanometer.
Nucleaire membraaneiwitten
Ondanks de continuïteit met het reticulum, presenteren zowel het buitenste als het interne membraan een groep van specifieke eiwitten die niet worden aangetroffen in het endoplasmatisch reticulum. De meest opvallende zijn de volgende:
nucleoporins
Onder deze specifieke eiwitten van het kernmembraan bevinden zich de nucleoporinen (in de literatuur ook bekend als Nups). Ze vormen een structuur die het nucleaire poriecomplex wordt genoemd en dat bestaat uit een reeks waterige kanalen die bi-directionele uitwisseling van eiwitten, RNA en andere moleculen mogelijk maken..
Met andere woorden, de nucleoporines functioneren als een soort moleculaire "deuren" die, zeer selectief, de doorgang van verschillende moleculen mediëren.
Het hydrofobe interieur van het kanaal sluit bepaalde macromoleculen uit, afhankelijk van de grootte van het macromolecuul en het polariteitsniveau. Kleine moleculen, bij benadering minder dan 40 kDa, of hydrofoob, kunnen passief door het poriecomplex diffunderen.
Daarentegen hebben polaire moleculen die groter zijn een nucleaire transporter nodig om de kern binnen te gaan.
Vervoer door het nucleaire poriecomplex
Vervoer door deze complexen is vrij effectief. Slechts 100 histonmoleculen per minuut kunnen door een enkele porie gaan.
Het eiwit dat naar de kern moet worden vervoerd, moet binden aan de alpha-importine. De bèta-importin bindt dit complex aan een buitenring. Aldus slaagt de met het eiwit geassocieerde alfa-importine erin het poriëncomplex te passeren. Ten slotte dissocieert de bèta-importin van het systeem in het cytoplasma en wordt de alpha-importine al binnen de kern gedissocieerd.
Eiwitten van het binnenmembraan
Een andere reeks eiwitten is specifiek voor het binnenmembraan. Het merendeel van deze groep van bijna 60 integrale membraaneiwitten is echter niet gekarakteriseerd, hoewel is vastgesteld dat ze een interactie aangaan met de lamina en met chromatine..
Elke keer is er meer bewijs dat verschillende en essentiële functies voor het interne kernmembraan ondersteunt. Het lijkt een rol te spelen in de organisatie van chromatine, in de expressie van genen en in het metabolisme van genetisch materiaal.
In feite is ontdekt dat de locatie en foutieve functie van de eiwitten die het binnenmembraan vormen, zijn gekoppeld aan een groot aantal ziekten bij mensen..
Eiwitten van de buitenmembraan
De derde klasse van specifieke eiwitten van het kernmembraan bevindt zich in het uitwendige gedeelte van de structuur. Het is een zeer heterogene groep van integrale membraaneiwitten die een gemeenschappelijk domein delen dat KASH wordt genoemd.
De eiwitten in het buitenste gebied vormen een soort "brug" met de interne kernmembraaneiwitten.
Deze fysieke verbindingen tussen het cytoskelet en chromatine lijken relevant te zijn voor de gebeurtenissen van transcriptie-, replicatie- en DNA-herstelmechanismen.
Eiwitten van het lemmet
De laatste groep eiwitten van het kernmembraan wordt gevormd door de eiwitten van het vel, een raamwerk gevormd door intermediaire filamenten die zijn samengesteld uit vellen van type A en B. Het vel heeft een dikte van 30 tot 100 nanometer.
De lamina is een cruciale structuur die de kern stabiliteit biedt, met name in weefsels die voortdurend worden blootgesteld aan mechanische krachten, zoals spierweefsel..
Net als bij de interne eiwitten van het kernmembraan zijn mutaties in de lamina nauw verbonden met een groot aantal zeer uiteenlopende ziekten bij de mens.
Bovendien wordt steeds meer bewijs gevonden dat betrekking heeft op de nucleaire lamina met veroudering. Dit alles benadrukt het belang van nucleaire membraaneiwitten in het algehele functioneren van de cel.
Nucleair membraan in planten
In het plantenrijk is de nucleaire envelop een zeer belangrijk membraansysteem, hoewel er weinig onderzoek is gedaan. Hoewel er geen exacte kennis is van de eiwitten die het kernmembraan vormen in hogere planten, zijn bepaalde verschillen opgemerkt met de rest van de koninkrijken.
De planten bezitten geen sequenties die homoloog zijn aan de laminae en in plaats van de centrosomen is het het kernmembraan dat fungeert als het organiserende centrum van microtubules..
Om deze reden is de studie van de interacties van de nucleaire envelop in planten met de elementen van het cytoskelet een onderwerp van relevante studie.
referenties
- Alberts, B., & Bray, D. (2006). Inleiding tot de celbiologie. Ed. Panamericana Medical.
- Eynard, A.R., Valentich, M.A., & Rovasio, R.A. (2008). Histologie en embryologie van de mens: cellulaire en moleculaire basen. Ed. Panamericana Medical.
- Hetzer M.W. (2010). De nucleaire envelop. Cold Spring Harbor perspectieven in de biologie, 2(3), a000539.
- Meier, I. (2008). Functionele organisatie van de plantenkern. Springer.
- Ross, M. H., & Pawlina, W. (2006). histologie. Lippincott Williams & Wilkins.
- Welsch, U., & Sobotta, J. (2008). histologie. Ed. Panamericana Medical.
- Young, B., Woodford, P., & O'Dowd, G. (Eds.). (2014). Wheater. Functionele histologie: tekst en atlas in kleur. Elsevier Health Sciences.