Rhizobium-kenmerken, taxonomie, morfologie, habitat en voordelen

Rhizobium is een geslacht van bacteriën dat het vermogen bezit om stikstof uit de atmosfeer te binden. In het algemeen zijn bacteriën met het vermogen om stikstof te fixeren bekend als rhizobia. Deze relaties tussen planten en micro-organismen zijn uitgebreid bestudeerd.

Deze prokaryoten leven in symbiotische relaties met verschillende planten: peulvruchten, zoals bonen, alfalfa, linzen, sojabonen, onder andere.

Ze worden specifiek geassocieerd met hun wortels en voorzien de plant van de stikstof die ze nodig hebben. De plant biedt op zijn beurt de bacterie een toevluchtsoord. Deze nauwe symbiotische relatie veroorzaakt de afscheiding van een molecuul genaamd leghemoglobine. Deze symbiose produceert een aanzienlijk deel van N₂ in de biosfeer.

In deze relatie veroorzaakt de bacterie de vorming van knobbeltjes in de wortels, die de zogenaamde "bacteroides" differentiëren.

De meeste onderzoeken die in dit bacteriële genus zijn uitgevoerd, hebben alleen rekening gehouden met hun symbiotische toestand en de relatie met de plant. Om deze reden is er zeer weinig informatie gerelateerd aan de individuele levensstijl van de bacteriën en de functie ervan als een component van het microbioom in de bodem..

index

• 1 Kenmerken
• 2 Infectieproces
  • 2.1 Ontwikkeling en type knobbeltjes
  • 2.2 Bacteroïdevorming
  • 2.3 Aantrekking tussen rhizobia en wortels
  • 2.4 Leghemoglobine
• 3 Taxonomie
• 4 Morfologie
• 5 Habitat
• 6 Voordelen en toepassingen
• 7 Referenties

features

De bacteriën van het geslacht Rhizobium Ze staan ​​vooral bekend om hun vermogen om stikstof te fixeren en om symbiotische relaties met planten op te bouwen. In feite wordt het beschouwd als een van de meest dramatische relaties die er bestaan ​​in de natuur.

Ze zijn heterotroof, wat aangeeft dat ze hun energiebron van organisch materiaal moeten verkrijgen. Rhizobium het groeit normaal onder aerobe omstandigheden en de knollen worden gevormd bij een temperatuur van 25 tot 30 ° C en een optimale pH van 6 of 7.

Het stikstofbevestigingsproces vereist echter lage zuurstofconcentraties om nitrogenase te beschermen (het enzym dat het proces katalyseert).

Om met grote hoeveelheden zuurstof om te gaan, is er een eiwit dat lijkt op hemoglobine dat verantwoordelijk is voor het sequestreren van zuurstof dat kan ingrijpen in het proces.

De symbiotische relaties die deze prokaryoten met peulvruchten hebben, hebben een grote ecologische en economische impact, dus er is uitgebreide literatuur over deze zeer specifieke relatie.

Het infectieproces is niet eenvoudig, het omvat een reeks stappen waarbij de bacteriën en de plant elkaar beïnvloeden bij activiteiten van celdeling, genexpressie, metabole functies en morfogenese.

Infectie proces

Deze bacteriën zijn uitstekende biologische modellen om de interacties tussen micro-organismen en planten te begrijpen.

De rhizobia worden gevonden in de grond, waar ze de wortels koloniseren en erin slagen om de plant binnen te gaan. In het algemeen begint kolonisatie in de wortelharen, hoewel een infectie ook mogelijk is door kleine laesies in de epidermis.

Wanneer de bacterie in het inwendige van de plant kan binnendringen, wordt deze gewoonlijk een tijdje in de intracellulaire ruimten van de plant gehouden. Naarmate de ontwikkeling van de knobbeltjes vordert, komt de rhizobia in het cytoplasma van deze structuren.

Ontwikkeling en soort knobbeltjes

De ontwikkeling van de knobbeltjes omvat een reeks synchrone gebeurtenissen in beide organismen. De knobbeltjes worden geclassificeerd in bepaalde en onbepaald.

De eerste komen voort uit cellulaire indelingen in de interne cortex en hebben een persistent apisch meristeem. Ze worden gekenmerkt door een cilindrische vorm en twee gedifferentieerde zones.

Aan de andere kant zijn de bepaalde knobbeltjes het gevolg van celdelingen in het midden of de buitenkant van de wortelcortex. In deze gevallen hebt u geen aanhoudend meristeem en is de vorm sferisch. De volwassen knobbel kan zich ontwikkelen door celgroei.

Vorming van de bacteroïde

De differentiatie in bacteroïden vindt plaats in de knobbel: de N-fixerende vorm₂. De bacteroïden vormen samen met de membranen van de planten het symbiose.

In deze complexe plantenmicroben is de plant verantwoordelijk voor het leveren van koolstof en energie, terwijl de bacteriën ammoniak produceren.

Vergeleken met vrijlevende bacteriën ondergaat de bacteriode een reeks veranderingen in zijn transcriptoom, in zijn gehele cellulaire structuur en in metabolische activiteiten. Al deze veranderingen vinden plaats om zich aan te passen aan een intracellulaire omgeving, waar het enige doel stikstofbinding is.

De plant kan deze stikstofhoudende verbinding uitgescheiden door de bacteriën en gebruiken voor de synthese van essentiële moleculen, zoals aminozuren.

De meeste soorten Rhizobium Ze zijn vrij selectief in termen van het aantal gasten dat ze kunnen infecteren. Sommige soorten hebben maar één gastheer. Daarentegen wordt een klein aantal bacteriën gekenmerkt door promiscue en een breed spectrum van potentiële gastheren.

Aantrekking tussen rhizobia en wortels

De aantrekking tussen de bacteriën en de wortels van de peulvruchten wordt gemedieerd door chemische middelen, die worden afgescheiden door de wortels. Wanneer de bacteriën en de wortel dichtbij zijn, vindt een reeks van gebeurtenissen op moleculair niveau plaats.

Wortel flavonoïden induceren genen in bacteriën NOD. Dit leidt tot de productie van oligosacchariden bekend als LCO of knikfactoren. De LCO's binden aan de receptoren, gevormd door lysinemotieven, in de wortelharen, waardoor de signaleringsgebeurtenissen worden geïnitieerd.

Er zijn trouwens nog andere genen NOD - betrokken bij het symbioseproces, als exo, nif en repareren.

leghemoglobine

Leghemoglobine is een molecuul van een eiwitaard, typerend voor de symbiotische relatie tussen rhizobia en peulvruchten. Zoals de naam al aangeeft, is het vrij gelijkaardig aan een meer bekend eiwit: hemoglobine.

Net als zijn bloedanaloog heeft leghemoglobine het onderscheid van een hoge affiniteit voor zuurstof. Omdat het fixatieproces dat optreedt in de knollen negatief wordt beïnvloed door hoge zuurstofconcentraties, is het eiwit verantwoordelijk voor het behouden om het systeem goed te laten functioneren.

taxonomie

Ongeveer 30 soorten Rhizobium, de bekendste zijn Rhizobium cellulosilyticum en Rhizobium leguminosarum. Deze behoren tot de familie Rhizobiaceae, die ook andere geslachten herbergt: Agrobacterium, Allorhizobium, Pararhizobium, Neorhizobium, Shinella, en Sinorhizobium.

De volgorde is Rhizobiales, de klasse is Alphaproteobacteria, de Phylum Proteobacteria en het Bacteria Kingdom.

morfologie

De rhizobia zijn bacteriën die selectief de wortels van peulvruchten infecteren. Ze worden gekenmerkt door gram-negatief, hebben verplaatsingscapaciteit en hun vorm herinnert een wandelstok. De afmetingen zijn tussen 0,5 tot 0,9 micrometer breed en 1,2 en 3,0 micrometer lang.

Ze verschillen van de rest van de bacteriën die in de bodem leven door twee vormen te presenteren: de vrije morfologie in de bodem en de symbiotische vorm binnen hun plantengastheer.

Naast de morfologie van de kolonie en gramkleuring, zijn er andere methoden waarmee je de bacteriën van het geslacht kunt identificeren Rhizobium, Deze omvatten testen op het gebruik van voedingsstoffen, zoals de catalase-test, oxidase en het gebruik van koolstof en stikstof.

Evenzo zijn moleculaire testen gebruikt voor identificatie, zoals de toepassing van moleculaire markers.

leefgebied

Over het algemeen vertoont de rhizobie die tot de familie Rhizobiaceae behoort de bijzonderheid van het feit dat ze voornamelijk met planten van de familie Fabaceae wordt geassocieerd.

De familie Fabaceae omvat peulvruchten - granen, linzen, luzerne, om maar een paar soorten te noemen die bekend staan ​​om hun gastronomische waarde. Het gezin behoort tot de Angiosperms, de op twee na grootste familie. Ze zijn wijd verspreid in de wereld, variërend van tropische regio's tot arctische gebieden.

Er is slechts één niet-leguminosen plantensoort bekend waarmee symbiotische relaties worden aangegaan Rhizobium: Parasponea, een geslacht van planten van de familie Cannabáceas.

Bovendien hangt het aantal associaties dat tussen het micro-organisme en de plant tot stand kan worden gebracht van vele factoren af. Soms wordt de associatie beperkt door de aard en soort van de bacteriën, terwijl in andere gevallen het afhankelijk is van de plant.

Aan de andere kant, in zijn vrije vorm, maken bacteriën deel uit van de natuurlijke flora van de bodem - totdat het nodulatieproces plaatsvindt. Let op: hoewel er peulvruchten en rhizobia in de grond zijn, is de vorming van knobbeltjes niet verzekerd, omdat de stammen en de soort van de leden van de symbiose compatibel moeten zijn.

Voordelen en toepassingen

Stikstoffixatie is een cruciaal biologisch proces. Betreft de inname van stikstof in de atmosfeer, in de vorm van N₂ en het wordt teruggebracht tot NH₄⁺. Zo kan stikstof in het ecosysteem binnendringen en worden gebruikt. Het proces is van groot belang in verschillende soorten omgevingen, zij het op het land, zoet water, zee of arctisch.

Het lijkt erop dat stikstof een element is dat in de meeste gevallen de groei van gewassen beperkt en als een beperkend bestanddeel fungeert.

Vanuit commercieel oogpunt kan rhizobia worden gebruikt als versterkers in de landbouw dankzij het vermogen stikstof vast te zetten. Daarom is er een handel gerelateerd aan het proces van inoculatie van genoemde bacteriën.

De inoculatie van het rhizobium heeft zeer positieve effecten in relatie tot de groei van de plant, het gewicht en het aantal zaden dat het produceert. Deze voordelen zijn experimenteel bewezen door tientallen studies met peulvruchten.

referenties

1. Allen, E.K., en Allen, O. N. (1950). Biochemische en symbiotische eigenschappen van de rhizobia. Bacteriologische beoordelingen, 14(4), 273.
2. Jiao, Y. S., Liu, Y. H., Yan, H., Wang, E.T., Tian, ​​C.F., Chen, W. X., ... & Chen, W.F. (2015). Rhizobial diversiteit en nodulatiekenmerken van de extreem promiscueuze peulvrucht Sophora flavescens. Moleculaire plant-microbe interacties, 28(12), 1338-1352.
3. Jordan, D.C. (1962). De bacteroïden van het geslacht Rhizobium. Bacteriologische beoordelingen, 26(2 Pt 1-2), 119.
4. Leung, K., Wanjage, F. N., & Bottomley, P. J. (1994). Symbiotische kenmerken van Rhizobium leguminosarum bv. trifolii isolaten die representatief zijn voor major en minor knobbel-bezettende chromosomale types van in de praktijk geteelde subclover (Trifolium subterraneum L.). Toegepaste en omgevingsmicrobiologie, 60(2), 427-433.
5. Poole, P., Ramachandran, V., & Terpolilli, J. (2018). Rhizobia: van saprofyten tot endosymbionten. Nature Reviews Microbiologie, 16(5), 291.
6. Somasegaran, P., & Hoben, H.J. (2012). Handboek voor rhizobia: methoden in peulvrucht-Rhizobium-technologie. Springer Science & Business Media.
7. Wang, Q., Liu, J., & Zhu, H. (2018). Genetische en moleculaire mechanismen die de symbiotische specificiteit in Legume-Rhizobium-interacties ondersteunen. Grenzen in plantenwetenschap, 9, 313.