Thilacoids Kenmerken, structuur en functies

de tilacoides het zijn compartimenten in de vorm van platte zakjes binnen de chloroplasten in plantencellen van planten, in cyanobacteriën en algen. Ze zijn meestal georganiseerd in een structuur genaamd grana-meervoud granum- en het ziet eruit als een stapel munten.

Thilacoids worden beschouwd als het derde membraansysteem van chloroplasten, afgezien van het interne en externe membraan van genoemd organel. Het membraan van deze structuur scheidt het binnenste van het thylakoid van het stroma van de chloroplast en heeft een reeks pigmenten en eiwitten die betrokken zijn bij metabole routes..

In de thylakoïden zijn biochemische reacties essentieel voor fotosynthese, een proces waarbij planten zonlicht opnemen en het omzetten in koolhydraten. Specifiek ze over de nodige machines verankerd aan het membraan het zonlicht afhankelijke fase waarin het licht wordt ingevangen en omgezet in energie (ATP) en NADPH te verrichten.

index

• 1 Algemene kenmerken
• 2 Structuur
  • 2.1 Thylakoid-membraan
  • 2.2 Lipidesamenstelling van het membraan
  • 2.3 Eiwitsamenstelling van het membraan
  • 2.4 Lumen van het thylakoid
• 3 functies
  • 3.1 Fasen van fotosynthese
  • 3.2 Stadium afhankelijk van licht
  • 3.3 Fotofosforylatie
• 4 Evolutie
• 5 Referenties

Algemene kenmerken

Thilacoids zijn een intern driedimensionaal membraanachtig systeem van chloroplasten. Volledig volgroeide chloroplasten hebben 40 tot 60 korrels gestapeld, met een diameter tussen 0,3 en 0,6 μm.

Het aantal thylakoïden waaruit de granas bestaan, varieert sterk: van minder dan 10 zakken in planten die zijn blootgesteld aan voldoende zonlicht, tot meer dan 100 thylakoïden in planten die leven in een omgeving met extreme schaduw.

De gestapelde thylakoïden zijn met elkaar verbonden en vormen een doorlopend compartiment in de chloroplast. Het binnenste van het thylakoid is een vrij ruim compartiment van waterige aard.

Het membraan van de thylakoïden is onmisbaar voor fotosynthese, omdat de eerste fase van het proces daar plaatsvindt.

structuur

Thylakoïden zijn de structuren die domineren in een volwassen chloroplast. Als een chloroplast wordt gevisualiseerd in de traditionele optische microscoop, kunnen sommige soorten granen worden waargenomen.

Dit zijn de thylakoid-stapels; daarom noemden de eerste waarnemers van deze structuren ze "grana".

Met behulp van de elektronenmicroscoop kon het beeld worden vergroot en er werd geconcludeerd dat de aard van deze korrels eigenlijk gestapelde thylakoïden waren.

De vorming en structuur van het thylakoid membraan hangt af van de vorming van de chloroplast van een nog niet gedifferentieerd plastide, bekend als protoplastidium. De aanwezigheid van licht stimuleert de omzetting in chloroplasten en later de vorming van gestapelde thylakoïden.

Thylakoid membraan

Bij chloroplasten en cyanobacteriën staat het thylakoïdemembraan niet in contact met het binnenste deel van het plasmamembraan. De vorming van het thylakoid membraan begint echter met de invaginatie van het binnenmembraan.

Bij cyanobacteriën en bepaalde soorten algen worden de thylakoïden gevormd door een enkele laag lamellen. Daarentegen is er een complexer systeem gevonden in volwassen chloroplasten.

In deze laatste groep zijn twee essentiële delen te onderscheiden: de grana en de lamel van het stroma. De eerste bestaat uit kleine gestapelde schijven en de tweede is verantwoordelijk voor het met elkaar verbinden van deze stapels en vormt een continue structuur: het lumen van de thylakoid.

Lipidesamenstelling van het membraan

De lipiden die de membraan zeer gespecialiseerde en bestaan ​​uit bijna 80% galactosyl diacylglycerol: diacylglycerol en digalactosyl diacylglycerol monogalactosyl. Deze galactolipiden hebben sterk onverzadigde ketens, typerend voor thylakoïden.

Op dezelfde manier bevat het thylakoïde membraan lipiden, zoals fosfatidylglycerol, in een lagere verhouding. De genoemde lipiden zijn niet homogeen verdeeld in beide lagen van het membraan; er is een zekere mate van asymmetrie die lijkt bij te dragen aan het functioneren van de structuur.

Eiwit samenstelling van het membraan

Fotosystemen I en II zijn de dominante eiwitcomponenten in dit membraan. Ze worden gevonden in verband met het cytochroom-b-complex₆F en de ATP-synthetase.

Er is gevonden dat de meeste elementen van fotosysteem II zich bevinden in gestapelde grana-membranen, terwijl fotosysteem I zich meestal in niet-gestapelde thylakoïde membranen bevindt. Dat wil zeggen, er is een fysieke scheiding tussen beide fotosystemen.

Deze complexen omvatten integrale membraaneiwitten, perifere eiwitten, co-factoren en een verscheidenheid aan pigmenten.

Lumen van het thylakoid

Het binnenste van het thylakoid bestaat uit een waterige en dikke substantie waarvan de samenstelling anders is dan die van het stroma. Het neemt deel aan de fotofosforylering en slaat de protonen op die de protonenmotorische kracht genereren voor de synthese van ATP. In dit proces kan de pH van het lumen 4 bereiken.

In het proteoom van het lumen van het modelorganisme Arabidopsis thaliana meer dan 80 eiwitten zijn geïdentificeerd, maar hun functies zijn niet volledig opgehelderd.

Eiwitten lumen zijn betrokken bij de regulering van de biogenese van thylakoid en activiteit en eiwitturnover vormen complexen fotosynthetische name fotosysteem II en NAD (P) H deshidrogensa.

functies

Het proces van fotosynthese, van vitaal belang voor groenten, begint in de thylakoïden. Het membraan dat hen afschermt met de chloroplast stroma heeft alle enzymatische mechanismen die nodig zijn om fotosynthetische reacties te laten plaatsvinden.

Stadia van fotosynthese

Fotosynthese kan worden onderverdeeld in twee hoofdfasen: lichte reacties en donkere reacties.

Zoals de naam al aangeeft, kunnen de reacties die tot de eerste groep behoren alleen in de aanwezigheid van licht voortgaan, terwijl die in de tweede groep kunnen ontstaan ​​met of zonder. Merk op dat het niet nodig is dat de omgeving "donker" is, het is alleen onafhankelijk van het licht.

De eerste groep reacties, "luminic", komt voor in de thylakoïde en kan als volgt worden samengevat: licht + chlorofyl + 12 H₂O + 12 NADP⁺ + 18 ADP + 18 P_ik à 6 O₂ + 12 NADPH + 18 ATP.

De tweede groep reacties komt voor in het chloroplast-stroma en neemt het ATP en NADPH gesynthetiseerd in de eerste fase om koolstof te reduceren van kooldioxide naar glucose (C₆H₁₂O₆). De tweede fase kan als volgt worden samengevat: 12 NADPH + 18 ATP + 6 CO₂ à C₆H₁₂O₆ + 12 NADP⁺ + 18 ADP + 18 P_ik + 6 H₂O.

Stadium afhankelijk van licht

De verlichting reacties omvatten een aantal structuren bekend als fotosystemen, die in de thylakoidmembraan en bevatten bij een 300 pigmentmoleculen tussen deze chlorofyl.

Er zijn twee soorten fotosystemen: de eerste heeft een maximale piek van de lichtabsorptie van 700 nanometer en staat bekend als P₇₀₀, terwijl de tweede P wordt genoemd₆₈₀. Beide zijn geïntegreerd in het thylakoid membraan.

Het proces begint wanneer een van de pigmenten een foton absorbeert en dit "botst" op andere pigmenten. Wanneer een chlorofylmolecuul licht absorbeert, springt één elektron en neemt een ander molecuul het op. Het molecuul dat het elektron verloor, is nu geoxideerd en heeft een negatieve lading.

De P₆₈₀ houdt lichte energie tegen van chlorofyl a. In dit fotosysteem wordt een elektron in een hoger energiesysteem gegooid naar een primaire elektron-acceptor.

Dit elektron valt naar fotosysteem I, passerend door de elektronentransportketen. Dit systeem van oxidatie- en reductiereacties is verantwoordelijk voor de overdracht van protonen en elektronen van het ene molecuul naar het andere.

Met andere woorden, er is een stroom van elektronen van het water naar fotosysteem II, fotosysteem I en NADPH.

fotofosforylatie

Een deel van de protonen die door deze systeemreacties bevinden zich in het thylakoid (ook wel licht thylakoïd), waardoor een chemische gradiënt die een proton drijvende kracht opwekt.

De protonen verplaatsen zich van de ruimte van het thylakoid naar het stroma, waarbij ze de elektrochemische gradiënt gunstig volgen; dat wil zeggen, ze laten het thylakoid achter.

De passage van protonen is echter niet overal in het membraan, ze moeten dit doen via een complex enzymsysteem genaamd ATP-synthetase.

Deze beweging van protonen naar het stroma veroorzaakt de vorming van ATP uitgaande van ADP, een proces dat analoog is aan dat wat plaatsvindt in de mitochondriën. De synthese van ATP met behulp van licht wordt fotofosforylering genoemd.

Deze genoemde stadia komen gelijktijdig voor: het chlorofyl in fotosysteem II verliest een elektron en moet het vervangen door een elektron dat afkomstig is van de breuk van een watermolecuul; het fotosysteem Ik val licht op, oxideert en laat een elektron los dat wordt opgesloten door de NADP⁺.

Het ontbrekende elektron van fotosysteem I wordt vervangen door het elektron dat resulteert uit fotosysteem II. Deze verbindingen zullen worden gebruikt in de volgende koolstoffixatiereacties, in de Calvin-cyclus.

evolutie

De evolutie van fotosynthese als een zuurstof-bevrijdend proces maakte het leven mogelijk zoals wij het kennen.

Er wordt gesuggereerd dat fotosynthese een paar miljard jaar geleden in de voorouder ontstond die aanleiding gaf tot de huidige cyanobacteriën, van een anoxisch fotosynthesecomplex.

Er wordt voorgesteld dat de evolutie van de fotosynthese gepaard ging met twee onmisbare gebeurtenissen: de creatie van het fotosysteem P₆₈₀ en het ontstaan ​​van een systeem van interne membranen, zonder verbinding met het celmembraan.

Er is een eiwit genaamd Vipp1 dat essentieel is voor de vorming van thylakoïden. Inderdaad, dit eiwit is aanwezig in planten, algen en cyanobacteriën, maar afwezig in bacteriën die anoxische fotosynthese uitvoeren.

Er wordt aangenomen dat dit gen kan ontstaan ​​door genduplicatie in de mogelijke voorouder van de cyanobacteriën. Er is maar één geval van cyanobacteriën dat in staat is tot fotosynthese met zuurstof en geen thylakoïden bezit: de soort Gloeobacter violaceus.

referenties

1. Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L. (2002). Biochemie. 5e editie. New York: W H Freeman. Samenvatting. Beschikbaar bij: ncbi.nlm.nih.gov
2. Cooper, G.M. (2000). The Cell: A Molecular Approach. 2e editie. Sunderland (MA): Sinauer Associates. Fotosynthese. Beschikbaar bij: ncbi.nlm.nih.gov
3. Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Uitnodiging voor biologie. Ed. Panamericana Medical.
4. Järvi, S., Gollan, P. J., & Aro, E. M. (2013). Inzicht in de rollen van het thylakoïde lumen in fotosyntheseregulatie. Grenzen in plantenwetenschap, 4, 434.
5. Staehelin, L.A. (2003). Chloroplaststructuur: van chlorofylkorrels tot supramoleculaire architectuur van thylakoidmembranen. Fotosynthese onderzoek, 76(1-3), 185-196.
6. Taiz, L., & Zeiger, E. (2007). Plantenfysiologie. Universitat Jaume I.
7. Vothknecht, U. C., & Westhoff, P. (2001). Biogenese en oorsprong van thylakoïde membranen. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) -moleculair celonderzoek, 1541(1-2), 91-101.