Kenmerken van stikstofcyclus, reservoirs, stadia, belang

de stikstofcyclus het is het proces van stikstofbeweging tussen de atmosfeer en de biosfeer. Het is een van de meest relevante biogeochemische cycli. Stikstof (N) is een element van groot belang, omdat het door alle organismen wordt vereist voor zijn groei. Het maakt deel uit van de chemische samenstelling van nucleïnezuren (DNA en RNA) en eiwitten.

De grootste hoeveelheid stikstof op de planeet zit in de atmosfeer. De atmosferische stikstof (N.₂) kan niet direct door de meeste levende wezens worden gebruikt. Er zijn bacteriën die het kunnen oplossen en opnemen in de bodem of water op manieren die door andere organismen kunnen worden gebruikt.

Vervolgens wordt stikstof geassimileerd door autotrofe organismen. De meeste heterotrofe organismen krijgen het door te eten. Dan geven ze de excessen vrij in de vorm van urine (zoogdieren) of uitwerpselen (vogels).

In een andere fase van het proces zijn er bacteriën die deelnemen aan de omzetting van ammoniak in nitrieten en nitraten die in de bodem worden opgenomen. En aan het einde van de cyclus gebruikt een andere groep micro-organismen de zuurstof die beschikbaar is in stikstofverbindingen bij de ademhaling. In dit proces geven ze de stikstof terug in de atmosfeer.

Momenteel wordt de grootste hoeveelheid stikstof die in de landbouw wordt gebruikt geproduceerd door mensen. Dit heeft geresulteerd in een overmaat van dit element in bodems en waterbronnen, wat een onbalans veroorzaakte in deze biogeochemische cyclus.

index

• 1 Algemene kenmerken
  • 1.1 Oorsprong
  • 1.2 Chemische vormen 
  • 1.3 Geschiedenis
  • 1.4 Vereisten voor organismen
• 2 componenten
  • 2.1 -Reservorios
  • 2.2 - Deelnemen aan micro-organismen
• 3 fasen
  • 3.1 Fixatie
  • 3.2 Assimilatie
  • 3.3 Amonificatie
  • 3.4 Nitrificatie
  • 3.5 Denitrificatie
• 4 Belang
• 5 Veranderingen van de stikstofcyclus
• 6 Referenties

Algemene kenmerken

bron

Er wordt van uitgegaan dat stikstof afkomstig is van nucleosynthese (creatie van nieuwe atoomkernen). Sterren met grote heliummassa's bereikten de druk en temperatuur die nodig was om stikstof te vormen.

Toen de aarde ontstond, was de stikstof in vaste toestand. Toen, met de vulkanische activiteit, ging dit element in de gasachtige toestand en werd opgenomen in de atmosfeer van de planeet.

De stikstof was in de vorm van N₂. Waarschijnlijk de chemische vormen die worden gebruikt door levende wezens (ammoniak NH₃) verscheen door stikstofkringlopen tussen de zee en vulkanen. Op deze manier, de NH₃ zou zijn opgenomen in de atmosfeer en samen met andere elementen aanleiding hebben gegeven tot organische moleculen.

Chemische vormen

Stikstof komt in verschillende chemische vormen voor, verwees naar verschillende oxidatietoestanden (verlies van elektronen) van dit element. Deze verschillende vormen variëren zowel in hun kenmerken als in hun gedrag. Stikstofgas (N₂) is niet roestig.

Geoxideerde vormen worden geclassificeerd als organisch en anorganisch. De organische vormen zijn voornamelijk aanwezig in aminozuren en eiwitten. De anorganische toestanden zijn ammoniak (NH₃), het ammoniumion (NH₄), nitrieten (NO₂) en nitraten (NO₃), onder anderen.

geschiedenis

Stikstof werd onafhankelijk in 1770 ontdekt door drie wetenschappers (Scheele, Rutherford en Lavosier). In 1790 noemde de Fransman Chaptal gas als stikstof.

In de tweede helft van de negentiende eeuw bleek het een essentieel onderdeel te zijn van de weefsels van levende organismen en de groei van planten. Evenzo werd het bestaan ​​van een constante stroom tussen de organische en anorganische vormen aangetoond.

In het begin werd overwogen dat de bronnen van stikstof bliksem en atmosferische depositie waren. In 1838 bepaalde Boussingault de biologische fixatie van dit element in peulvruchten. Toen, in 1888, werd ontdekt dat de micro-organismen in verband met de wortels van de peulvruchten verantwoordelijk waren voor de vaststelling van de N₂.

Een andere belangrijke ontdekking was het bestaan ​​van bacteriën die ammoniak tot nitrieten konden oxideren. Evenals andere groepen die nitrieten in nitraten transformeerden.

Al in 1885 bepaalde Gayon dat een andere groep micro-organismen het vermogen had om nitraten om te zetten in N₂. Op zo'n manier dat de stikstofkringloop op de planeet begrepen kon worden.

Eis van organismen

Alle levende wezens hebben stikstof nodig voor hun vitale processen, maar niet alle gebruiken het op dezelfde manier. Sommige bacteriën kunnen direct stikstof uit de lucht gebruiken. Anderen gebruiken stikstofverbindingen als zuurstofbron.

Autotrofe organismen hebben een voorraad nodig in de vorm van nitraten. Van hun kant kunnen veel heterotrofen het alleen gebruiken in de vorm van aminogroepen die ze van hun voedsel verkrijgen.

componenten

-reservoirs

De grootste natuurlijke stikstofbron is de atmosfeer, waar 78% van dit element wordt aangetroffen in gasvormige vorm (N.₂), met enkele sporen van stikstofoxide en stikstofmonoxide.

Sedimentaire gesteenten bevatten ongeveer 21% die zeer langzaam vrijkomen. De resterende 1% zit in organische stof en de oceanen in de vorm van organische stikstof, nitraten en ammoniak.

-Deelnemende micro-organismen

Er zijn drie soorten micro-organismen die deelnemen aan de stikstofkringloop. Dit zijn fixeermiddelen, nitrificeerders en denitrificeerders.

N-fixerende bacteriën₂

Ze coderen voor een complex van stikstofase-enzymen die betrokken zijn bij het fixatieproces. De meeste van deze micro-organismen koloniseren de rhizosfeer van planten en ontwikkelen zich in hun weefsels.

Het meest voorkomende type fixerende bacteriën is Rhizobium, wat geassocieerd is met wortels van peulvruchten. Er zijn andere genres zoals Frankia, Nostoc en Pasasponia die symbiose doen met wortels van andere groepen planten.

Cyanobacteriën in vrije vorm kunnen stikstof uit de lucht in aquatische omgevingen vastmaken

Nitrificerende bacteriën

Er zijn drie soorten micro-organismen die betrokken zijn bij het nitrificatieproces. Deze bacteriën zijn in staat ammoniak of het in de grond aanwezige ammoniumion te oxideren. Het zijn chemolithotrofe organismen (in staat tot oxidatie van anorganische materialen als energiebron).

Bacteriën van verschillende geslachten interveniëren sequentieel in het proces. Nitrosoma en Nitrocystis oxideer NH3 en NH4 tot nitrieten. dan Nitrobacter en Nitrosococcus oxideer deze verbinding tot nitraten.

In 2015 werd een andere groep bacteriën ontdekt die bij dit proces betrokken was. Ze zijn in staat om ammoniak direct te oxideren tot nitraten en bevinden zich in het geslacht Nitrospira. Sommige schimmels zijn ook in staat om ammoniak te nitrificeren.

Denitrificerende bacteriën

Er is op gewezen dat meer dan 50 verschillende geslachten van bacteriën nitraten tot N kunnen reduceren₂. Dit gebeurt onder anaerobe omstandigheden (afwezigheid van zuurstof).

De meest voorkomende denitrificerende geslachten zijn Alcaligenes, Paracoccus, Pseudomonas, Rhizobium, Thiobacillus en Thiosphaera. De meerderheid van deze groepen zijn heterotroof.

In 2006 werd een bacterie ontdekt (Methylomirabilis oxyfera) die aëroob is. Het is methanotroof (verkrijgt koolstof en methaan-energie) en kan zuurstof uit het denitrificatieproces verkrijgen.

stadia

De stikstofcyclus doorloopt verschillende stadia van mobilisatie over de hele planeet. Deze fasen zijn:

vaststelling

Het is de omzetting van atmosferische stikstof naar vormen die als reactief worden beschouwd (die door levende wezens kunnen worden gebruikt). Het verbreken van de drie bindingen die het N-molecuul bevatten₂ Het vereist een grote hoeveelheid energie en kan op twee manieren voorkomen: abiotisch of biotisch.

Abiotische fixatie

Nitraten worden verkregen door hoge energie-fixatie in de atmosfeer. Het komt uit de elektrische energie van bliksem en kosmische straling.

De N₂ het wordt gecombineerd met zuurstof om geoxideerde vormen van stikstof zoals NO (stikstofdioxide) en NO te produceren₂ (stikstofoxide). Vervolgens worden deze verbindingen door regen naar het aardoppervlak gebracht als salpeterzuur (HNO₃).

Hoge energiefixatie omvat ongeveer 10% van de nitraten die in de stikstofcyclus aanwezig zijn.

Biotische fixatie

Het wordt uitgevoerd door bodemmicro-organismen. Over het algemeen worden deze bacteriën geassocieerd met de wortels van planten. Geschat wordt dat de jaarlijkse biotische fixatie van stikstof ongeveer 200 miljoen ton per jaar bedraagt.

De atmosferische stikstof wordt omgezet in ammonium. In een eerste fase van de reactie, de N₂ wordt teruggebracht tot NH₃ (Ammoniak). Op deze manier wordt het opgenomen in de aminozuren.

In dit proces is een enzymatisch complex met verschillende oxide-reductiecentra betrokken. Dit stikstofcomplex bestaat uit een reductase (levert elektronen) en een stikstofase. De laatste gebruikt de elektronen om de N te verminderen₂ naar NH₃. Daarbij wordt een grote hoeveelheid ATP verbruikt.

Het stikstofasecomplex wordt onomkeerbaar geremd in de aanwezigheid van hoge concentraties O₂. In de radicale knobbeltjes is een eiwit (leghemoglobine) aanwezig dat het O-gehalte zeer laag houdt₂. Dit eiwit wordt geproduceerd door de interactie tussen wortels en bacteriën.

assimilatie

Planten die geen symbiotische associatie hebben met N-fixerende bacteriën₂, ze nemen de stikstof uit de grond. De opname van dit element gebeurt in de vorm van nitraten via de wortels.

Zodra de nitraten de plant binnenkomen, wordt een deel gebruikt door de wortelcellen. Een ander deel wordt door het xyleem aan de hele plant gedistribueerd.

Wanneer het gaat worden gebruikt, wordt nitraat gereduceerd tot nitriet in het cytoplasma. Dit proces wordt gekatalyseerd door het enzym nitraatreductase. Nitrieten worden getransporteerd naar chloroplasten en andere plastiden, waar ze worden gereduceerd tot ammoniumion (NH₄).

Het ammoniumion in grote hoeveelheden is giftig voor de plant. Dus het wordt snel opgenomen in carbonaatskeletten om aminozuren en andere moleculen te vormen.

In het geval van consumenten wordt stikstof verkregen door rechtstreeks uit planten of andere dieren te voeren.

amonificación

In dit proces worden stikstofverbindingen in de bodem afgebroken tot eenvoudiger chemische vormen. Stikstof zit in dood organisch materiaal en afval zoals ureum (urine van zoogdieren) of urinezuur (uitwerpselen van vogels).

De stikstof in deze stoffen is in de vorm van complexe organische verbindingen. Micro-organismen gebruiken de aminozuren in deze stoffen om hun eiwitten te produceren. In dit proces geven ze overtollige stikstof af in de vorm van ammoniak of ammoniumion.

Deze verbindingen zijn in de bodem beschikbaar voor andere micro-organismen om in de volgende fasen van de cyclus te werken.

nitrificatie

Tijdens deze fase oxideren bodembacteriën ammonia en ammoniumionen. Daarbij komt energie vrij die door de bacteriën wordt gebruikt in hun metabolisme.

In het eerste deel de nitrosificerende bacteriën van het geslacht nitrosomas oxideer ammoniak en ammoniumionen in nitriet. In het membraan van deze micro-organismen is het enzym ammonia mooxigenasa. Dit oxideert de NH₃ tot hydroxylamine, dat vervolgens wordt geoxideerd tot nitriet in het periplasma van de bacterie.

Vervolgens oxideren de nitrerende bacteriën de nitrieten tot nitraten met behulp van het enzym nitrietoxidoreductase. Nitraten zijn beschikbaar in de bodem, waar ze door planten kunnen worden opgenomen.

denitrificatie

In dit stadium worden geoxideerde vormen van stikstof (nitrieten en nitraten) terug omgezet in N₂ en in mindere mate lachgas.

Het proces wordt uitgevoerd door anaërobe bacteriën, die tijdens de ademhaling stikstofverbindingen als elektronenacceptoren gebruiken. De snelheid van denitrificatie hangt af van verschillende factoren, zoals beschikbare nitraat- en bodemverzadiging en temperatuur.

Wanneer de grond is verzadigd met water, de O₂ het is niet direct beschikbaar en bacteriën gebruiken NO₃ als een elektronenacceptor. Wanneer de temperaturen erg laag zijn, kunnen micro-organismen het proces niet uitvoeren.

Deze fase is de enige manier waarop stikstof uit een ecosysteem wordt verwijderd. Op deze manier, de N₂ dat was gefixeerd keert terug naar de atmosfeer en de balans van dit element wordt gehandhaafd.

belang

Deze cyclus heeft een grote biologische relevantie. Zoals we eerder hebben uitgelegd, is stikstof een belangrijk onderdeel van levende organismen. Door dit proces wordt het biologisch bruikbaar.

Bij de ontwikkeling van gewassen is de beschikbaarheid van stikstof een van de belangrijkste beperkingen van de productiviteit. Sinds het begin van de landbouw is de bodem verrijkt met dit element.

De teelt van peulvruchten om de kwaliteit van de bodem te verbeteren, is een gangbare praktijk. Evenzo bevordert het planten van rijst in overstroomde grond de omgevingscondities die nodig zijn voor het gebruik van stikstof.

Tijdens de 19e eeuw werd guano (vogeluitwerpselen) veel gebruikt als externe stikstofbron in gewassen. Aan het einde van deze eeuw was het echter onvoldoende om de voedselproductie te verhogen.

De Duitse chemicus Fritz Haber, aan het einde van de 19e eeuw, ontwikkelde een proces dat later door Carlo Bosch op de markt werd gebracht. Dit houdt in dat N reageren reageert₂ en gasvormige waterstof om ammoniak te vormen. Het staat bekend als het Haber-Bosch-proces.

Deze vorm van kunstmatige ammoniak is een van de belangrijkste bronnen van stikstof die door levende wezens kan worden gebruikt. Aangenomen wordt dat 40% van de wereldbevolking afhankelijk is van deze meststoffen voor hun voedsel.

Veranderingen van de stikstofcyclus

De huidige antropogene ammoniakproductie is ongeveer 85 ton per jaar. Dit heeft negatieve gevolgen voor de stikstofkringloop.

Vanwege het hoge gebruik van chemische meststoffen is er verontreiniging van bodems en waterhoudende grondlagen. Er wordt aangenomen dat meer dan 50% van deze verontreiniging een gevolg is van de Haber-Bosch-synthese.

De excessen van stikstof leiden tot de eutrofiëring (verrijking met voedingsstoffen) van waterlichamen. Antropogene eutrificatie is zeer snel en veroorzaakt versnelde groei, voornamelijk van algen.

Deze verbruiken grote hoeveelheden zuurstof en kunnen toxines accumuleren. Door het gebrek aan zuurstof sterven de andere organismen die in het ecosysteem aanwezig zijn.

Bovendien geeft het gebruik van fossiele brandstoffen grote hoeveelheden lachgas in de atmosfeer af. Dit reageert met ozon en vormt salpeterzuur, dat een van de componenten is van zure regen.

referenties

1. Cerón L en A Aristizábal (2012) Dynamiek van de stikstof- en fosforcyclus in de bodem. Rev. Colomb. Biotechnol. 14: 285-295.
2. Estupiñan R en B Quesada (2010) het Haber-Bosch-proces in de agro-industriële samenleving: gevaren en alternatieven. Het agroalimentair systeem: commodificatie, strijd en weerstand. ILSA Editorial. Bogotá, Colombia 75-95
3. Galloway JN (2003) De wereldwijde stikstofkringloop. In: Schelesinger W (ed.) Treatise on Geochemistry. Elsevier, VS. p 557-583.
4. Galloway JN (2005) De wereldwijde stikstofkringloop: verleden, heden en toekomst. Wetenschap in China Ser C Life Sciences 48: 669-677.
5. Pajares S (2016) De stikstofcascade veroorzaakt door menselijke activiteiten. Oikos 16: 14-17.
6. Stein L en M Klotz (2016) De stikstofcyclus. Current Biology 26: 83-101.