Olfactory Bulb Structure, Anatomy and Functions
de reukbol Het is een fundamentele structuur om geuren te detecteren. Het maakt deel uit van het reuksysteem, en bij de mens bevindt het zich in de achterkant van de neusholten.
Er is een bulbus olfactorius voor elke hersenhelft, en ze worden beschouwd als een verdamping van de cortex. Ze bestaan uit een paar uitsteeksels die op het olfactorische epitheel en onder de voorhoofdskwabben van de hersenen zijn geplaatst. Ze nemen deel aan de overdracht van olfactorische informatie van de neus naar de hersenen.
Er zijn cellen in de neusholte die chemische deeltjes in de lucht vangen die de geuren vormen. Deze informatie bereikt de bulbus olfactorius.
Er wordt aangenomen dat dit verantwoordelijk is voor het detecteren van belangrijke geuren, het differentiëren van sommige geuren van anderen, en het versterken van de gevoeligheid voor hen. Naast het verzenden van deze gegevens naar andere delen van de hersenen voor verdere verwerking.
De bulbus olfactorius lijkt bij mens en dier anders te zijn. Bij dieren is er bijvoorbeeld ook de bulbus olfactorius waarmee ze geslachtshormonen en defensief of agressief gedrag kunnen opvangen.
Aan de andere kant valt de reukbol op omdat het een gebied is waar neurogenese van volwassenen voorkomt. Dat wil zeggen, nieuwe neuronen worden gedurende het hele leven geboren. De functie van deze neuronale regeneratie wordt nog bestudeerd. Bij dieren lijkt het verband te houden met seksueel gedrag en zorg voor jongeren.
Hoe vangen we geuren op?
Ten eerste is het voor een beter begrip van de kenmerken en functies van de bulbus olfactorius nodig om de werking van het reuksysteem te verklaren.
Geur is een chemische betekenis waarvan de basisfunctie het herkennen van het voedsel is en controleren of het in goede staat is of niet. Hoewel het ook nuttig is om de smaken volledig te vangen, of gevaren op te sporen of vergiftigingen te voorkomen.
Het is voor veel soorten van fundamenteel belang roofdieren te detecteren. Naast het identificeren van familieleden, vrienden, vijanden of mogelijke partners.
Hoewel we onderscheid kunnen maken tussen duizenden verschillende geuren, kunnen we onze woordenschat niet nauwkeurig beschrijven. Het is meestal gemakkelijk om iets uit te leggen wat we zien of horen, maar het is moeilijk om een geur te beschrijven. Daarom wordt er gezegd dat het olfactorisch systeem iets wil identificeren, in plaats van de kenmerken ervan te analyseren.
Geuren, ook wel olfactorische stimuli genoemd, zijn vluchtige stoffen met een molecuulgewicht tussen 15 en 300. Ze zijn meestal van organische oorsprong en bestaan meestal uit oplosbare lipiden.
Het is bekend dat we 6 miljoen olfactorische receptorcellen hebben die zich bevinden in een structuur die olfactorisch epitheel of slijmvlies wordt genoemd. Dit bevindt zich in het bovenste deel van de neusholte.
Het lijkt erop dat minder dan 10% van de lucht die de neusholtes bereikt het olfactorische epitheel binnendringt. Daarom is het soms nodig om, om een geur op te vangen, harder te snuiven om de reukreceptoren te bereiken.
Net boven het olfactorische epitheel bevindt zich de cribriformplaat. De lamina cribosa is een deel van het ethmoid bot dat ligt tussen het olfactorische epitheel en de bulbus olfactorius.
Dit bot ondersteunt en beschermt de bulbus olfactorius en heeft kleine perforaties waardoor de ontvangende cellen passeren. Zo kunnen ze informatie uit het reukepitheel naar de bulbus olfactorius overbrengen.
We vangen een geur op als de geurige moleculen oplossen in het slijmvlies. Het slijmvlies bestaat uit afscheidingen uit de olfactorische klieren die de binnenkant van de neus vochtig houden.
Eenmaal opgelost stimuleren deze moleculen de receptoren van de reukreceptorcellen. Deze cellen hebben het kenmerk dat ze continu regenereren.
De reukbol bevindt zich aan de basis van de hersenen, aan het einde van de olfactorische traktaten. Elke receptorcel stuurt een enkele axon (zenuwextensie) naar de bulbus olfactorius. Elk axon vertakt zich en verbindt zich met de dendrieten van cellen die mitrale cellen worden genoemd.
De mitrale cellen zijn neuronen van de bulbus olfactorius die de olfactorische informatie naar de rest van de hersenen stuurt om te worden verwerkt.
Ze sturen de informatie voornamelijk naar de amygdala, de piriform cortex en de entorhinale cortex. Indirect bereikt de informatie ook de hippocampus, hypothalamus en orbitofrontale cortex.
De orbitofrontale cortex ontvangt ook smaakinformatie. Daarom wordt aangenomen dat dit verband kan houden met het mengsel van geur en smaak dat in de smaken wordt gegeven.
Aan de andere kant komen verschillende zenuwvezels uit verschillende delen van de hersenen in de bulbus olfactorius. Dit zijn meestal acetylcholinergic, noradrenerge, dopaminergic en serotoninergic.
Noradrenergische items lijken gerelateerd te zijn aan olfactorische herinneringen en lijken geassocieerd te zijn met reproductie.
Locatie van de bulbus olfactorius
Bij veel dieren bevindt de bulbus zich aan de voorzijde van de hersenen (rostraal deel).
Hoewel het bij de mens in het lagere laterale deel van de hersenen is, tussen de ogen. De frontale kwab bevindt zich op de bulbus olfactorius.
Er is een bulbus olfactorius in elk hersenhelft, en ze kunnen via de mitrale cellen met elkaar verbonden worden.
structuur
De bulbus olfactorius bestaat uit 6 verschillende lagen. Ze voeren allemaal specifieke taken uit die helpen bij de neuronale verwerking van geuren. Van onder naar boven gesorteerd, zouden deze lagen zijn:
- Laag van zenuwvezels: Het bevindt zich net boven de cribrosaplaat. In deze laag bevinden zich de axonen van de reukneuronen die afkomstig zijn van het reukepitheel.
- Glomerulaire laag: in deze laag maken ze synapsen (dat wil zeggen ze verbinden) de axonen van de reukneuronen en de dendritische arborisaties van de mitrale cellen. Deze verbindingen vormen de zogenaamde olfactorische glomeruli, omdat ze het uiterlijk hebben van bolvormige structuren.
Elke glomerulus ontvangt informatie van een enkel type receptorcellen. Er zijn verschillende klassen van deze cellen afhankelijk van de geurtjes die hun receptoren vastleggen. Bij de mens zijn tussen de 500 en 1000 verschillende receptoren geïdentificeerd, die elk gevoelig zijn voor een andere geur.
Op deze manier zijn er beide soorten glomeruli en verschillende receptormoleculen.
De glomeruli verbinden zich ook met de buitenste plexiforme laag en met de cellen van de bulbus olfactorius van de andere hersenhelft.
- Externe plexiforme laag: het is degene die de lichamen van de cellen in pluimen bevat. Deze verbinden, net als de mitrale cellen, zich met de reukreceptorneuronen. Vervolgens sturen ze de olfactorische informatie naar de voorste olfactorische kern, primaire olfactorische gebieden en de voorste geperforeerde substantie. (Wilson-Pauwels, 2013).
Het heeft ook astrocyten en interneuronen. Interneuronen fungeren als bruggen die verschillende neuronen verbinden.
- Mitral cell layer: is het deel waar de lichamen van de mitralis cellen zich bevinden.
- Interne plexiforme laag en korrelige cellen: Deze laag heeft axonen van mitrale cellen en getufte cellen. Naast enkele korrelige cellen.
- Laag van zenuwvezels van het reukkanaal: in deze laag bevinden zich de axonen die informatie verzenden naar en ontvangen van andere delen van de hersenen. Een van hen is de olfactorische cortex.
functies
De bulbus olfactorius wordt beschouwd als de belangrijkste plaats waar olfactorische informatie wordt verwerkt. Het lijkt te functioneren als een filter, maar het ontvangt ook informatie van andere delen van de hersenen die bij reuk betrokken zijn. Bijvoorbeeld de amygdala, de orbitofrontale cortex, de hippocampus of substantia nigra.
De functies van de bulbus reuma lijken:
- Onderscheid sommige geuren van anderen. Hiervoor lijkt het erop dat een specifieke glomerulus informatie ontvangt van specifieke olfactorische receptoren, en deze gegevens naar specifieke delen van de olfactorische cortex stuurt.
De vraag zou echter zijn: hoe gebruiken we een relatief klein aantal ontvangers om zoveel verschillende geuren te detecteren? Dit komt omdat een bepaalde geur meer dan één receptor verbindt. Aldus zou elke geur een ander activiteitspatroon produceren in de te erkennen glomeruli.
Een bepaald aroma zou bijvoorbeeld een sterke verbintenis kunnen hebben met één type receptor, middelmatig sterk met een ander en zwakker met het volgende. Dan zou het worden herkend door dat specifieke patroon in de bulbus olfactorius.
Dit werd aangetoond in een studie van Rubin en Katz (1999). Ze stelden de reukbol bloot aan drie verschillende geuren: pentanal, butanal en propanal. Terwijl ze hun activiteit observeerden via een gecomputeriseerde optische analyse.
Ze ontdekten dat de drie geuren verschillende activiteitspatronen produceerden in de glomeruli van de bulbus olfactorius.
- Negeer andere geuren en concentreer u op de detectie van een specifieke geur, of een paar gekozen geuren.
Hoewel we ons bijvoorbeeld in een bar bevinden waar verschillende geuren tegelijkertijd verschijnen, kunnen we dankzij de bulbus olfactorius enkele ervan afzonderlijk identificeren, zonder dat de anderen zich ermee bemoeien.
Het lijkt erop dat dit proces wordt bereikt dankzij de zogenaamde "laterale inhibitie". Dat wil zeggen, er zijn groepen interneuronen waarvan de functie is om enige remming in mitrale cellen te produceren. Dit helpt om specifieke geuren te onderscheiden, en negeert "achtergrond" geuren.
- Vergroot de gevoeligheid om geuren vast te leggen. Deze functie is ook geassocieerd met laterale inhibitie, omdat wanneer we ons willen concentreren op het detecteren van een geur, de receptorcellen voor dat aroma de activiteit ervan verhogen. Terwijl de rest van de receptorcellen wordt geremd, wordt voorkomen dat andere geuren "mengen".
- Laat de bovenste delen van het centrale zenuwstelsel de identificatie of discriminatie van olfactorische stimuli wijzigen.
Het is echter nog steeds niet met zekerheid bekend of al deze taken uitsluitend door de bulbus olfactorius worden uitgevoerd, of eigenlijk alleen samen met andere structuren daaraan deelnemen..
Wat is aangetoond, is dat laesies in de bulbus olfactorius leiden tot anosmie (gebrek aan geur) aan de aangedane zijde.
verbindingen
Zodra de olfactorische informatie door de bulbus reikt, wordt deze naar andere hersenstructuren gestuurd die deze zullen verwerken. Dit zijn voornamelijk de amygdala, de hippocampus en de orbitofrontale cortex. Deze gebieden zijn gerelateerd aan emoties, geheugen en leren.
keelamandel
De reukbol brengt directe en indirecte verbindingen tot stand met de amygdala. Zo kan het het bereiken via de piriform cortex, een regio van de primaire olfactorische cortex. Of maak direct verbinding met bepaalde delen van de amygdala.
De amygdala is een structuur die deel uitmaakt van het limbische systeem. Een van zijn functies is het leren van associaties tussen geuren en gedrag. In feite kunnen bepaalde aroma's aangename en versterkende stimuli zijn, terwijl andere kunnen aversief zijn.
Door ervaring leren we bijvoorbeeld dat we graag naar een plek gaan waar het goed ruikt, of dat we de geur van voedsel dat in het verleden ons ziek maakte, afwijzen..
Dat wil zeggen, geuren die zijn gekoppeld aan positieve aspecten fungeren als een "beloning" voor ons gedrag. Terwijl het tegenovergestelde optreedt wanneer andere geuren optreden samen met negatieve gebeurtenissen.
Kortom, geuren raken uiteindelijk geassocieerd met positieve of negatieve emoties dankzij de amygdala. Bovendien is aangetoond dat het wordt geactiveerd wanneer onaangename geuren worden vastgelegd.
hippocampus
De bulbus olfactorius en amygdala sturen ook informatie naar de hippocampus. Deze regio heeft ook functies die erg lijken op die van de amygdala, die geuren relateren aan andere positieve of negatieve stimuli.
Aan de andere kant speelt het een belangrijke rol bij de vorming van het autobiografisch geheugen. Het is degene die ons in staat stelt gebeurtenissen of belangrijke gebeurtenissen in ons leven te onthouden.
Wanneer we een bepaalde geur waarnemen die in een andere context in ons geheugen is opgeslagen, is het mogelijk dat er herinneringen in ons opkomen. Bijvoorbeeld, het ruiken van de parfum van onze partner zal zeker de herinnering aan die persoon oproepen. Blijkbaar is de structuur betrokken bij deze gebeurtenis de hippocampus.
Bovendien kunnen zowel de amygdala als de hippocampus onze olfactorische perceptie moduleren. Op deze manier, wanneer we ons in een fysiologische toestand bevinden zoals honger, kan de geur van voedsel heel aangenaam lijken. Dit wordt geproduceerd door de associatie tussen de geur van voedsel en de versterkende handeling van eten.
Orbitofrontale cortex
De orbitofrontale cortex brengt verbindingen tot stand met de reukbol direct en door de primaire olfactorische cortex.
Dit gebied heeft veel functies en neemt ook deel aan de geurbeloningen van de vereniging. Een van zijn kenmerkende functies is het vaststellen van de beloning, dat wil zeggen het afwegen van de voordelen en kosten.
Zoals vermeld, ontvangt de orbitofrontale cortex smaakinformatie en combineert deze met olfactie om de smaken te vormen. Dit gebied lijkt veel te maken te hebben met de eetlust en het versterkende gevoel van eten.
referenties
- Carlson, N.R. (2006). Fysiologie van gedrag 8e druk: Madrid: Pearson. pp: 262-267.
- Cheprasov, A. (s.f.). The Sense of Smell: Olfactory Bulb and the Nose. Opgeruimd op 15 januari 2017, van Study.com: study.com.
- Kadohisa, M. (2013). Effecten van geur op emotie, met implicaties. Grenzen in Systems Neuroscience, 7, 66.
- Olfactorische bol. (N.D.). Opgehaald op 15 januari 2017, van Wikipedia: en.wikipedia.org.
- Purves D., Augustine G.J., Fitzpatrick D., et al., Editors. (2001). The Olfactory Bulb. Neuroscience. 2e editie. Sunderland (MA): Sinauer Associates; Beschikbaar vanaf: ncbi.nlm.nih.gov.
- Rubin, B.C. & Katz L.C. (1999). Optische afbeelding van geurrepresentaties in de bulbus reuma van zoogdieren. neuron; 23 (3): 499-511.
- Wat zijn de functies van de olfactorische kwab? (N.D.). Opgehaald op 15 januari 2017, op Verwijzing: reference.com.
- Wat is de functie van Olfactory Bulb? (N.D.). Opgeruimd op 15 januari 2017, van Innovateus: innovateus.net.
- Wilson Pauwels, L., Akesson, E.J., Stewart, P.A., Spacey S.D. (2013). Olfactorische zenuw In: schedelzenuwen. In gezondheid en ziekte. 3e uitgave Panamerian Medical Editorial.