Black Substance Anatomy, Functions and Related Diseases

de zwarte substantie het is een heterogeen deel van het mesencefalon, een specifiek gebied van de hersenen. Evenzo bestaat het uit een belangrijk element van het basale ganglia-systeem.

In het bijzonder vormt het een dorsaal deel van de hersenen dat wordt gekenmerkt door neuronen die neuromelanine bevatten, een specifiek donker pigment van de hersenen.

De naam zwarte substantie verwijst dan naar het uiterlijk dat de neuronen van specifieke regio's van het mesencefalon aannemen. Deze hebben een donkere kleur, zeer vergelijkbaar met zwart.

De substantia nigra wordt gevormd door dopaminerge en GABAergische neuronen en speelt een belangrijke rol bij de beheersing van motorische activiteiten.

In dit artikel leggen we de kenmerken van de substantia nigra uit, bekijken we de anatomische eigenschappen en functies ervan en bespreken we de ziekten die verband houden met dit hersenelement. 

Anatomie van de substantia nigra

De substantia nigra vormt een hersengebied dat dorsaal gelegen is ten opzichte van de cerebrale steeltjes en zich rostrocaudaal langs het mesencefalon uitstrekt.

De eerste studies over deze specifieke substantie werden gemaakt door Mingazzini in 1888 en door Sano in 1919. Sindsdien is geconcludeerd dat de substantia nigra is verdeeld in twee macroscopische delen..

De eerste, bekend als het dorsale deel, wordt gekenmerkt door een substantie die erg rijk is aan neuronen met neuromelanine. De kleur van dit pigment zorgt ervoor dat de cellen in dat gebied er donkerder uitzien dan normaal.

Het andere deel van de substantia nigra bevindt zich in het meer ventrale gebied, waar de meest omvangrijke zwarte substantie-structuur zich bevindt. Het presenteert een afgeplatte eivormige vorm en wordt gekenmerkt door armer in cellen.

Ten slotte verdedigen sommige auteurs het bestaan ​​van een lateraal deel van substantia nigra. Momenteel wordt dit gedeelte echter beschouwd als onderdeel van het ventrale gedeelte van de substantie.

Aan de andere kant kunnen de twee delen van de zwarte substantie ook gemakkelijk worden gedifferentieerd door het type neurotransmitters dat ze omvatten. Terwijl de neuronen van het dorsale gedeelte hoge concentraties dopamine bevatten, zijn de neuronen van het ventrale gedeelte rijker aan GABA.

Neuronen van de zwarte substantie

Drie hoofdtypen neuronen zijn beschreven in het zenuwstelsel. Deze worden vooral gedifferentieerd door hun grootte en locatie.

Het eerste type neuronen zijn grote cellen, ze worden gevonden in het ventrale gebied van de substantia nigra en verwijzen naar de regio die bekend staat als de reticulaire zwarte substantie.

Het tweede type neuronen zijn enigszins kleinere cellen die worden geclassificeerd als "gemiddelde neuronen". Deze worden gevonden in het dorsale gebied van de substantia nigra en verwijzen naar de compacte zwarte substantie.

Ten slotte zijn de derde soort neuronen kleine cellen die worden aangetroffen in de twee delen van zwarte substantie, dorsaal en ventrale. Dat wil zeggen, zowel de zwarte gecrosslinkte substantie als de compacte zwarte substantie bevatten kleine neuronen.

Dopamine-neuronen komen zeer veel voor in de compacte zwarte substantie (dorsale regio), maar ze kunnen ook worden gelokaliseerd door verschillende regio's van het mesencephalon, inclusief de ventrale regio (zwarte netachtige stof).

De dopamine-neuronen onderscheiden zich door histofuorescentie en immunhistochemische technieken, evenals door Nissl-kleuring, omdat dit type neuronen hoge massa's van Nissl-substantie heeft..

Dopaminerge neuronen hebben een mediaan neuronaal lichaam, dat zich in de compacte zwarte substantie bevindt. Presenteert verschillende hoofddendritische processen, meestal tussen 3 en 6 processen die tot 4 keer kunnen worden gesplitst.

Een of twee dendrieten van deze neuronen worden geïntroduceerd in de zwarte substantia reticularis. Het axon van de dopaminerge cellen is afkomstig van een van de belangrijkste dendrieten en wordt niet gemyeliniseerd.

Het axon geeft geen collateralen uit in de substantia nigra en loopt door de laterale hypothalamus totdat het de gestreepte gebieden bereikt. De andere dendrieten van het neuron vertakken zich in de compacte zwarte substantie.

Bovendien hebben dopamine-neuronen een klein deel "niet-dopaminerge" neuronen van kleine omvang en stervormig, waarvan de dendrieten de nucleaire limieten niet overschrijden.

Zwarte substantie - grijze substantie - witte substantie

Afgezien van de substantia nigra, bezitten de hersenen een ander soort vergelijkbare stoffen: de witte substantie en de grijze massa.

Het principe van deze hersengebieden is hetzelfde. Het zijn hersenstructuren vol met neuronen en hun naam is vooral aanwezig in het uiterlijk van dat type cellen.

Dat wil zeggen, de neuronen die verwijzen naar de substantia nigra zijn donker, de neuronen van de grijze materie hebben een meer grijze chromatische kleur en die van de witte materie worden gekenmerkt door die kleur.

Kleur is echter niet het enige element dat de ene stof van de andere onderscheidt. In deze zin liggen de belangrijkste elementen die de catalogisering van elk type stof motiveren in de locatie, anatomie en functies van hun neuronen..

Grijze substantie

De grijze massa bevindt zich in de hersenschors en in het midden van het ruggenmerg (regio's waar geen witte substantie of zwarte substantie aanwezig is). Het bestaat voornamelijk uit neuronale soma en dendrieten zonder myeline.

Het bevat motonoeuronas, vegetatieve protoneuronen, cordonale neuronen, golgi type I neuronen en het spinale ganglion. Omdat het geen myeline bevat, is het niet in staat om zenuwimpulsen snel door te geven en zijn functies liggen voornamelijk in cognitieve processen die verband houden met redeneren.

Witte substantie

De witte substantie heeft een locatie tegenovergesteld aan die van de grijze stof. In het encefalon bevindt het zich in het binnenland (terwijl de grijze stof zich buiten de cortex bevindt) en in het ruggenmerg bevindt het zich buiten (terwijl de grijze substantie zich in het midden bevindt).

De witte substantie wordt ook gekenmerkt doordat ze is samengesteld uit gemyeliniseerde zenuwvezels die meerdere axonen bevatten (maar niet soma's en neuronale lichamen).

Met betrekking tot zijn functies beïnvloedt witte stof actief het leren en functioneren van de hersenen. Het verdeelt actiepotentialen en fungeert als een relais en coördinator van communicatie tussen gebieden van de hersenen.

Zwarte substantie

Ten slotte bevindt de substantia nigra zich in het mesencephalon, voornamelijk in de regio's die de basale ganglia omvatten. Het bevat axonen, dendrieten en soma van neuronen, en de belangrijkste functies zijn gerelateerd aan beweging en oriëntatie.

Typen substantia nigra

De substantia nigra verschilt van de witte substantie en de grijze materie door zijn uiterlijk, locatie, structuur en functie. Binnen de zwarte substantie kun je echter ook twee specifieke regio's onderscheiden.

Deze differentiatie reageert voornamelijk op de soorten neuronen die de substantia nigra bevat. In sommige regio's overheerst een bepaald type cellen en in andere gebieden zijn er verschillende neuronen..

Evenzo zijn de twee regio's van de substantia nigra geassocieerd met verschillende functies, evenals verschillende pathologieën.

De twee delen van de substantia nigra zijn het compacte deel en het netvormige deel. Het compacte deel omvat aangrenzende dopaminerge groepen en het netvormig deel heeft ook betrekking op het laterale gedeelte van de substantia nigra.

Compacte zwarte substantie

Het compacte deel van de substantia nigra wordt gekenmerkt door zwarte neuronen, gekleurd door het neuromelaninepigment. Dit pigment neemt toe met de leeftijd, dus de neuronen van dit gebied worden met het verstrijken van jaren donkerder.

Dit deel van de zwarte substantie kan worden verdeeld tussen de buikbodem en de dorsale vloer. De neuronen van het compacte deel ontvangen remmende signalen van de collaterale axonen van de neuronen van het reticulaire deel van de substantia nigra.

De dopaminerge cellen van dit gebied innerveren ook andere structuren van het basale ganglia-systeem zoals het mediale pallidum, het netvormige deel van de substantia nigra en de subthalamische kern..

De activiteit ervan wordt voornamelijk geassocieerd met leerprocessen. De werking van deze regio is echter complex en wordt momenteel weinig bestudeerd.

Sommige studies suggereren dat de degeneratie van de gepigmenteerde neuronen van de compacte zwarte substantie het belangrijkste teken van de ziekte van Parkinson vormt, dus wordt gesuggereerd dat deze regio betrokken zou zijn bij de ontwikkeling van de pathologie..

Met betrekking tot elektrofysiologische studies wijzen verschillende auteurs erop dat de neuronen van dit gebied worden gekenmerkt door actiepotentialen met een driefasige golfvorm, met de eerste positieve fase en met een gemiddelde duur van meer dan 2,5 milliseconden..

Zwarte substantie met een netvormig patroon

De gecrosslinkte zwarte substantie verschilt van de compacte zwarte substantie door de dichtheid van neuronen, die veel kleiner is. In feite resulteert een enigszins diffuus gebied en de dendrieten van de neuronen staan ​​bij voorkeur loodrecht op de gecanneleerde afferenten.

Het wordt gevormd door een heterogene populatie van GABAergische neuronen, meestal projectie-neuronen van grote en middelgrote omvang, evenals kleine interneuronen met een sterrenvorm.

De lage neuronale dichtheid van de reticulaire zwarte substantie is anatomisch erg vergelijkbaar met die van de bleke ballon en de entopedunculaire kern. Vanwege zijn cytologie, verbindingen, neurochemie en fysiologie kan de reticulaire zwarte substantie zelfs worden beschouwd als een uitbreiding van deze hersenstructuren..

De medium neuronen hebben een neuronaal lichaam van variabele vorm. Het kan driehoekig, fusiform, eivormig of veelhoekig zijn en bevat meestal tussen 3 en 5 primordiale dendrieten die hun oorsprong vinden in het neuronale lichaam..

De belangrijkste dendrieten van de reticulaire zwarte substantie worden gevormd op de polen van de spilneuronen, die dichotomisch op een korte afstand van het lichaam delen. De tertiaire dendrieten verschijnen meestal op grote afstand, dichtbij de terminale dendrieten.

De axons van de neuronen zijn millennized en ontstaan ​​in het lichaam of de primaire dendrieten van de cel. De meeste van hen komen terecht in de zwarte reticulaire substantie of in de compacte zwarte substantie.

Met betrekking tot zijn functies lijkt de netvormige zwarte substantie te worden geassocieerd met processen van oriëntatie en oculariteit. Evenzo is deze hersenstructuur gekoppeld aan de ziekte van Parkinson en epilepsie.

functies

De functies van de substantia nigra van vandaag zijn zeker controversieel. De activiteiten van deze hersengebieden, of welke specifieke functies ze uitvoeren, zijn nog niet diepgaand onderzocht..

De verkregen gegevens over zijn activiteit suggereren echter dat de substantia nigra betrokken kan zijn bij vier hoofdprocessen: leren, motorische planning, oogbeweging en het zoeken naar beloning..

geleerdheid

De associatie tussen leren en substantia nigra is gerelateerd aan de relatie die deze structuur heeft met de ziekte van Parkinson. Tegenwoordig is het duidelijk dat veranderingen in de neuronen van de substantia nigra een teken zijn van de degeneratieve pathologie.

In deze zin hebben de amnestische veranderingen die veel proefpersonen met Parkinson hebben veroorzaakt het begin van de studie van de rol van de substantia nigra bij het leren.

Specifiek heeft een team van onderzoekers van de University of Pennsylvania aangetoond dat de stimulatie van dopaminerge neuronen van de substantia nigra het leerproces kan veranderen.

De studie werd uitgevoerd in een groep van proefpersonen die een behandeling tegen de ziekte van Parkinson volgden door middel van diepe stimulatie, mede omdat de interventie het associatieve leren van de deelnemers verbeterde..

Beloning zoeken

In hetzelfde eerdere onderzoek werd aangetoond hoe de stimulatie van de dopaminerge neuronen van de substantia nigra bevredigende sensaties opleverde bij individuen.

Om deze reden wordt betoogd dat deze hersenstructuur nauw gerelateerd kan zijn aan zowel het zoeken naar beloning als verslaving.

Motorplanning

De rol van de substantia nigra in motorplanning is een van de best bestudeerde en gedocumenteerde functies.

Veel studies laten zien hoe de neuronen van de substantia nigra een vitale rol spelen in de ontwikkeling van lichaamsbewegingen, een feit dat breed wordt weerspiegeld in de parkinsonsymptomen die de degeneratie veroorzaken..

Oogbeweging

Ten slotte is ook aangetoond hoe de neuronen van de substantia nigra tussenkomen in de processen van oogbewegingen. Deze functie lijkt voornamelijk te worden uitgevoerd door de gecrosslinkte zwarte substantie. 

referenties

1. Beckestead, R. M .; Domesick, V. B. en Nauta, W.J. H. (1979) Efferente verbindingen van het substantia nigra en ventrale tegmentale gebied bij de rat. Brain Res., 175: 191-217.
2. Castellano, M. A. en Rodríguez, M. (1991) nigrostriatale dopaminerge celactiviteit is onder controle door substantia nigra van de contralaterale hersenzijde: elektrofysiologisch bewijs. Hersenen res. Bull. 27: 213-218.
3. Da Cunha, Claudio; Wietzikoski, Samantha; Wietzikoski, Evellyn C; Miyoshi, Edmar; Ferro, Marcelo M; Anselmo-Franci, Janete A; Quarries, Newton S (2003). "Bewijs voor de substantia nigra pars compacta als een essentieel onderdeel van een geheugensysteem onafhankelijk van het hippocampale geheugensysteem" .Neurobiologie van leren en geheugen. 79 (3): 236-42. 
4. Van LONG, M. R.; CRUTCHER, M. D. en GEORGOPOULOS, A. P. (1983) Relaties tussen beweging en ontlasting van eencelligen in de substantia nigra van de substantia nigra van de gedragen aap. J. Neurosc. 3: 1599-1606.
5. Hikosaka, O; Wurtz, RH (1983). "Visuele en oculomotorische functies van monkey substantia nigra pars reticulata. III. Geheugensamenhangende visuele en saccadereacties ". Journal of Neurophysiology. 49 (5): 1268-84. 
6. Hodge, Gordon K.; Butcher, Larry L. (1980). "Pars compact van de substantia nigra moduleert de motoriek, maar is niet betrokken bij het belangrijk reguleren van voedsel en water inname." Naunyn-Schmiedeberg's Archives of Pharmacology. 313 (1): 51-67.