Endoplasmatisch reticulumkenmerken, classificatie, structuur en functies

de endoplasmatisch reticulum Het is een membraneuze celorganel die in alle eukaryote cellen aanwezig is. Dit complexe systeem beslaat ongeveer meer dan de helft van de membranen in een gewone diercel. De membranen gaan door totdat ze het kernmembraan ontmoeten en een ononderbroken element vormen.

Deze structuur is verdeeld door het cellulaire cytoplasma in de vorm van een labyrint. Het is een soort netwerk van tubuli die met elkaar zijn verbonden met zakachtige structuren. De biosynthese van eiwitten en lipiden vindt plaats in het endoplasmatisch reticulum. Vrijwel alle eiwitten die moeten worden meegenomen naar de cellulaire buitenkant passeren eerst door het dradenkruis.

Het reticulummembraan is niet alleen verantwoordelijk voor het scheiden van het inwendige van dit organel van de cytoplasmatische ruimte en het transporteren van moleculen tussen deze cellulaire compartimenten; Het is ook betrokken bij de synthese van lipiden, die deel zullen uitmaken van het plasmamembraan van de cel en de membranen van de andere organellen..

Het reticulum is verdeeld in glad en ruw, afhankelijk van de aanwezigheid of afwezigheid van ribosomen in zijn membranen. De ruwe endoplasmatisch reticulum heeft ribosomen verbonden met het membraan (de aanwezigheid van ribosomen geeft een "ruwe" uiterlijk) en de vorm van de buisjes enigszins rechte.

Aan de andere kant mist het gladde endoplasmatisch reticulum ribosomen en de vorm van de structuur is veel onregelmatiger. De functie van het ruwe endoplasmatisch reticulum is hoofdzakelijk gericht op de verwerking van eiwitten. Daarentegen is de gladde stof verantwoordelijk voor het metabolisme van lipiden.

index

• 1 Algemene kenmerken
• 2 Classificatie
  • 2.1 Robuust endoplasmatisch reticulum
  • 2.2 Glad endoplasmatisch reticulum
• 3 Structuur
  • 3.1 Sacks en tubuli
• 4 functies
  • 4.1 Eiwitensmokkel
  • 4.2 Eiwitafscheiding
  • 4.3 Membraaneiwitten
  • 4.4 Vouwing en verwerking van eiwitten
  • 4.5 Vorming van disulfidebruggen
  • 4.6 Glycosylatie
  • 4.7 Synthese van lipiden
  • 4.8 Opslag van calcium
• 5 Referenties

Algemene kenmerken

Het endoplasmatisch reticulum is een vliezig netwerk dat aanwezig is in alle eukaryote cellen. Het is samengesteld uit saccules of reservoirs en buisvormige structuren die een continuüm vormen met het membraan van de kern en wordt verspreid door de cel.

Het lumen van het reticulum wordt gekenmerkt door hoge concentraties calciumionen, naast een oxiderende omgeving. Met beide eigenschappen kunt u uw functies vervullen.

Het endoplasmatisch reticulum wordt beschouwd als het grootste organel dat in de cellen aanwezig is. Het cellulaire volume van dit compartiment beslaat ongeveer 10% van het cellulaire interieur.

classificatie

Ruw endoplasmatisch reticulum

Het ruwe endoplasmatische reticulum vertoont een hoge dichtheid van ribosomen op het oppervlak. Het is de regio waar alle processen met betrekking tot de synthese en modificatie van eiwitten plaatsvinden. Het uiterlijk is voornamelijk buisvormig.

Glad endoplasmatisch reticulum

Het gladde endoplasmatisch reticulum heeft geen ribosomen. Het is overvloedig in celtypen die een actief metabolisme hebben in de synthese van lipiden; bijvoorbeeld in de cellen van de teelballen en de eierstokken, die steroïde-producerende cellen zijn.

Evenzo wordt het gladde endoplasmatisch reticulum in een vrij groot deel gevonden in levercellen (hepatocyten). In dit gebied vindt de productie van lipoproteïnen plaats.

Vergeleken met het ruwe endoplasmatische reticulum is de structuur ervan gecompliceerder. De overvloed van het gladde versus ruwe reticulum hangt in de eerste plaats af van het celtype en de functie daarvan.

structuur

De fysieke architectuur van het endoplasmatisch reticulum is een doorlopend membraansysteem dat bestaat uit onderling verbonden zakjes en buisjes. Deze membranen strekken zich uit naar de kern en vormen een enkel lumen.

Het dradenkruis is gebouwd door verschillende domeinen. De verdeling is geassocieerd met andere organellen, met verschillende eiwitten en met de componenten van het cytoskelet. Deze interacties zijn dynamisch.

Structureel bestaat het endoplasmatisch reticulum uit de nucleaire enveloppe en het perifere endoplasmatisch reticulum, gevormd door de tubuli en de zakjes. Elke structuur is gerelateerd aan een specifieke functie.

De nucleaire envelop, zoals alle biologische membranen, bestaat uit een lipide dubbellaag. Het door dit begrensde interieur wordt gedeeld met het randnetwerk.

Zakken en buisjes

De zakjes waaruit het endoplasmatisch reticulum bestaat, zijn plat en worden meestal gestapeld. Ze bevatten gebogen gebieden aan de randen van de membranen. Het buisvormige netwerk is geen statische eenheid; kan groeien en herstructureren.

Het systeem van zakjes en tubuli is aanwezig in alle eukaryote cellen. Het varieert echter in vorm en structuur, afhankelijk van het celtype.

Het raster van cellen met belangrijke functies bij eiwitsynthese bestaat voornamelijk uit zakken, terwijl meer gerelateerd aan lipidesynthese en calcium signalering cellen bestaan ​​uit een groter aantal tubules.

Voorbeelden van cellen met een hoog aantal sacs zijn de secretoire cellen van de pancreas en B-cellen, daarentegen hebben spiercellen en levercellen een netwerk van prominente tubuli..

functies

Het endoplasmatisch reticulum is betrokken bij een aantal processen, waaronder synthese, handel en eiwitvouwing en modificaties zoals vorming van disulfidebindingen, glycosylering en het toevoegen glycolipiden. Bovendien neemt het deel aan de biosynthese van membraanlipiden.

Recente studies hebben het reticulum gekoppeld aan cellulaire stressreacties en kunnen zelfs apoptoseprocessen induceren, hoewel de mechanismen nog niet volledig zijn opgehelderd. Al deze processen worden hieronder in detail beschreven:

Eiwitmishandeling

Het endoplasmatisch reticulum is nauw verbonden met eiwithandel; specifiek eiwitten die moeten worden gezonden naar buiten, naar het Golgi-apparaat, lysosomen, plasmamembraan en logischerwijs zij tot dezelfde endoplasmatisch reticulum.

Eiwitafscheiding

Het endoplasmatisch reticulum is het cellulaire gedrag dat betrokken is bij de synthese van eiwitten die uit de cel moeten worden uitgevoerd. Deze functie werd in de jaren 60 opgehelderd door een groep onderzoekers, die cellen van de pancreas bestudeerden, waarvan de functie is om spijsverteringsenzymen uit te scheiden.

Deze groep, geleid door George Palade, slaagde erin om eiwitten te labelen met behulp van radioactieve aminozuren. Op deze manier was het mogelijk om eiwitten te volgen en te lokaliseren met behulp van een techniek die autoradiografie wordt genoemd.

De radioactief gemerkte eiwitten konden worden teruggevoerd tot het endoplasmatisch reticulum. Dit resultaat geeft aan dat het reticulum betrokken is bij de synthese van eiwitten waarvan de eindbestemming uitscheiding is.

Vervolgens verplaatsen de eiwitten zich naar het Golgi-apparaat, waar ze worden "verpakt" in vesicles waarvan de inhoud zal worden afgescheiden.

fusie

Het proces van uitscheiding treedt op omdat het membraan van de blaasjes kan samensmelten met het plasmamembraan van de cel (beide hebben een lipidenkarakter). Op deze manier kan de inhoud worden vrijgegeven aan de cellulaire buitenkant.

Met andere woorden, de uitgescheiden (en eiwitten gericht op lysosomen en het plasma membraan) eiwitten moeten een bepaald traject waarbij ruw endoplasmatisch reticulum, Golgi-apparaat, secretorische blaasjes en uiteindelijk de buitenkant van de cel volgen.

Membraaneiwitten

Eiwitten die bedoeld op enigerlei biologisch membraan (plasmamembraan, Golgi-apparaat membraan lysosoom of reticule) worden eerst ingevoegd in de membraan van de reticule worden opgenomen en worden niet onmiddellijk vrijgegeven in het lumen. Ze moeten dezelfde route volgen voor eiwitafscheiding.

Deze eiwitten kunnen zich binnen de membranen bevinden door een hydrofobe sector. Deze regio heeft een reeks van 20 tot 25 hydrobische aminozuren, die een interactie kunnen aangaan met de koolstofketens van de fosfolipiden. De manier waarop deze eiwitten worden ingevoegd, is echter variabel.

Veel eiwitten steken slechts eenmaal het membraan over, terwijl anderen het herhaaldelijk doen. Evenzo kan het in sommige gevallen het uiteinde van de carboxyl- of de amino-terminus zijn.

De oriëntatie van het eiwit wordt vastgesteld terwijl het peptide groeit en wordt overgebracht naar het endoplasmatisch reticulum. Alle eiwitdomeinen die naar het reticulumlumen wijzen, worden op de uiteindelijke locatie op de buitenzijde van de cel aangetroffen.

Vouw- en eiwitverwerking

Eiwitmoleculen hebben een driedimensionale conformatie die nodig is om al hun functies uit te voeren.

DNA (deoxyribonucleïnezuur), door middel van een proces dat transcriptie wordt genoemd, geeft zijn informatie door aan een RNA-molecuul (ribonucleïnezuur). Vervolgens gaat het RNA door het vertaalproces naar de eiwitten. De peptiden worden overgebracht naar het dradenkruis wanneer het translatieproces aan de gang is.

Deze ketens van aminozuren zijn op een driedimensionale manier gerangschikt in het reticulum met behulp van eiwitten die chaperones worden genoemd: een eiwit van de Hsp70-familie (eiwitten van thermische shock of heat shock-eiwitten voor zijn afkorting in het Engels; het getal 70 verwijst naar zijn atoommassa, 70 KDa) genaamd BiP.

Het BiP-eiwit kan aan de polypeptideketen binden en het vouwen ervan mediëren. Evenzo neemt het deel aan de assemblage van de verschillende subeenheden die de quaternaire structuur van eiwitten vormen.

Eiwitten die niet correct zijn gevouwen, blijven behouden door het reticulum en blijven gehecht aan BiP, of worden afgebroken.

Wanneer de cel wordt onderworpen aan stressomstandigheden, reageert het dradenkruis daarop en als gevolg daarvan vindt de correcte vouwing van de eiwitten niet plaats. De cel kan zich naar andere systemen wenden en eiwitten produceren die reticulumhomeostase behouden.

Vorming van disulfidebruggen

Een disulfidebrug is een covalente binding tussen de sulfhydrylgroepen die deel uitmaken van de structuur van het aminozuur cysteïne. Deze interactie is cruciaal voor het functioneren van bepaalde eiwitten; Het definieert ook de structuur van de eiwitten die ze presenteren.

Deze verbindingen kunnen niet worden gevormd in andere cellulaire compartimenten (bijvoorbeeld in het cytosol), omdat het geen oxiderende omgeving heeft die de vorming van hetzelfde bevordert.

Er is een enzym betrokken bij de vorming (en afbraak) van deze bindingen: het proteïne disulfide isomerase.

glycosylering

In het reticulum vindt het glycosyleringsproces plaats in specifieke asparagineresiduen. Net als het vouwen van eiwitten, treedt glycosylatie op terwijl het vertaalproces loopt.

De oligosaccharide-eenheden bestaan ​​uit veertien suikerresiduen. Ze worden overgebracht naar asparagine door een enzym dat oligosaccharyltransferase wordt genoemd en zich in het membraan bevindt.

Terwijl het eiwit zich in het reticulum bevindt, worden drie glucose- en een mannoseresidu verwijderd. Deze eiwitten worden naar het Golgi-apparaat gebracht om hun verwerking voort te zetten.

Aan de andere kant zijn bepaalde eiwitten niet verankerd aan het plasmamembraan door een gedeelte van hydrofobe peptiden. Daarentegen zijn ze gekoppeld aan bepaalde glycolipiden die functioneren als een verankeringssysteem en die glycosylphosphatidylinositol worden genoemd (afgekort als GPI).

Dit systeem wordt geassembleerd in het reticulummembraan en omvat de binding van GPI aan de terminale koolstof van het eiwit.

Synthese van lipiden

Het endoplasmatisch reticulum speelt een cruciale rol in de biosynthese van lipiden; specifiek het gladde endoplasmatisch reticulum. Lipiden zijn een onmisbare component van de plasmamembranen van cellen.

Lipiden zijn zeer hydrofobe moleculen, dus ze kunnen niet worden gesynthetiseerd in waterige omgevingen. Daarom vindt de synthese ervan plaats in samenhang met bestaande vliezige componenten. Het transport van deze lipiden vindt plaats in vesicles of transporteiwitten.

De membranen van eukaryote cellen worden gevormd door drie soorten lipiden: fosfolipiden, glycolipiden en cholesterol.

Fosfolipiden zijn glycerolderivaten en zijn de belangrijkste structurele bestanddelen. Deze worden gesynthetiseerd in het gebied van het reticulummembraan dat naar het cytosolische vlak wijst. Verschillende enzymen nemen deel aan het proces.

Het membraan groeit als gevolg van de integratie van nieuwe lipiden. Dankzij het bestaan ​​van het enzym flipase kan groei plaatsvinden in beide helften van het membraan. Dit enzym is verantwoordelijk voor het verplaatsen van de lipiden van de ene kant van de bilaag naar de andere.

De processen van synthese van cholesterol en ceramiden komen ook voor in het reticulum. Deze laatste reist naar het Golgi-apparaat om glycolipiden of sfingomyeline te produceren.

Calcium opslag

Het calciummolecuul neemt deel als een signaalmiddel van verschillende processen, hetzij fusie of de associatie van eiwitten met andere eiwitten of met nucleïnezuren..

Het inwendige van het endoplasmatisch reticulum heeft calciumconcentraties van 100-800 uM. Calciumkanalen en -receptoren die calcium afgeven, worden in het reticulum aangetroffen. Calciumafgifte vindt plaats wanneer fosfolipase C wordt gestimuleerd door de activering van aan G-eiwit gekoppelde receptoren (GPCR).

Bovendien vindt de eliminatie van fosfatidylinositol 4,5 bisfosfaat plaats in diacylglycerol en inositoltrifosfaat; de laatste is verantwoordelijk voor de afgifte van calcium.

De spiercellen hebben een endoplasmatisch reticulum dat gespecialiseerd is in de sequestratie van calciumionen, het sarcoplasmatisch reticulum genoemd. Het is betrokken bij de processen van spiercontractie en ontspanning.

referenties

1. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., ... & Walter, P. (2013). Essentiële celbiologie. Garland Science.
2. Cooper, G. M. (2000). The Cell: A Molecular Approach. 2e editie. Sinauer Associates
3. Namba, T. (2015). Regulatie van endoplasmatisch reticulumfuncties. Veroudering (Albany NY), 7(11), 901-902.
4. Schwarz, D. S., & Blower, M.D. (2016). Het endoplasmatisch reticulum: structuur, functie en respons op cellulaire signalering. Cellulaire en moleculaire levenswetenschappen, 73, 79-94.
5. Voeltz, G.K., Rolls, M.M., & Rapoport, T. A. (2002). Structurele organisatie van het endoplasmatisch reticulum. EMBO-rapporten, 3(10), 944-950. http://doi.org/10.1093/embo-reports/kvf202
6. Xu, C., Bailly-Maitre, B., & Reed, J.C. (2005). Endoplasmatische reticulumstress: beslissingen over cellen en overlijden. Journal of Clinical Investigation, 115(10), 2656-2664.