Gericht evenwicht in wat het inhoudt, theoretisch kader en kritiek

de theorie van punctuated equilibrium of puntualismo, in evolutionaire biologie, tracht het patroon van "sprongen" in het fossielenbestand in het proces van vorming van nieuwe soorten te verklaren. Een van de cruciale controverses in de evolutie heeft te maken met de sprongen van het fossielenarchief: deze morfologische lacunes zijn te wijten aan fouten in het record (die blijkbaar onvolledig zijn) of omdat evolutie zeker voorkomt bij sprongen?

De theorie van punctuated equilibrium ondersteunt het bestaan ​​van periodes van stasis of periodes van morfologische stabiliteit, gevolgd door snelle en abrupte gebeurtenissen van evolutionaire veranderingen.

Het werd in 1972 voorgesteld door de beroemde evolutionaire bioloog en paleontoloog Stephen Jay Gould en zijn collega Niles Eldrege. In dit beroemde essay beweren de auteurs dat paleontologen het neodarwinisme ten onrechte hebben geïnterpreteerd.

index

• 1 Fyletisch geleidingsverloop en onderbroken evenwicht
• 2 Theoretisch kader
  • 2.1 Allopatrische soortvorming en fossielenverslag
• 3 Stasis
  • 3.1 Oorzaken
• 4 bewijzen
• 5 Kritieken voor de theorie
  • 5.1 Verschillen in de tijdschaal
  • 5.2 Punctuated equilibrium vs. neodarwinismo?
  • 5.3 Controversiële modellen van soortvorming
• 6 Referenties

Fyletisch geleidingsvermogen en onderbroken evenwicht

Eldredge en Gould onderscheiden twee extreme hypotheses over de patronen van veranderingen die zich voordoen in de evolutionaire tijd.

De eerste is fyletisch gradualisme, waarbij evolutie met een constante snelheid plaatsvindt. In dit geval worden de soorten gevormd door een proces van geleidelijke transformatie vanaf de voorouderlijke soort en de snelheid van evolutie tijdens het speciatieproces is vergelijkbaar met elk ander moment.

De auteurs contrasteren het andere uiterste van de evolutionaire snelheden met hun eigen hypothese: het onderbroken evenwicht.

Theoretisch kader

Het invloedrijke essay van Eldredge en Gould omvat de verschijnselen van stasis en de plotselinge of onmiddellijke verschijning van vormen in het normale proces van soortvorming, dat wil zeggen, de vorming van nieuwe soorten.

Voor verdedigers van punctueel evenwicht zijn perioden van stasis de normale toestand van een soort, die alleen breekt wanneer de speciatie plaatsvindt (moment waarop alle evolutionaire verandering geconcentreerd is). Daarom is elke veranderingsgebeurtenis buiten de speciatie-gebeurtenis in tegenspraak met de theorie.

Allopatrische soortvorming en fossielenverslag

De theorie integreert het allopatrische speciatiemodel om de reden te bespreken waarom het fossielenverslag een differentieel patroon zou moeten vertonen als voorgesteld door fyletische gradualisten..

In het geval dat een soort afkomstig is van het allopatrische model en ook, in kleine populaties, zou het fossielenrecord niet het speciatieproces hoeven te tonen. Met andere woorden, de soorten hoeven niet afkomstig te zijn uit dezelfde geografische regio waar de voorouderlijke vorm leefde.

De nieuwe soort laat alleen een spoor na in hetzelfde gebied van de voorouderlijke soort, alleen als het in staat is om het gebied opnieuw binnen te vallen, in een gebeurtenis volgend op soortvorming. En om dit te laten gebeuren, moeten reproductieve barrières worden gevormd om hybridisatie te voorkomen.

Daarom moeten we niet verwachten dat we vormen van transitie vinden. Niet alleen omdat de registratie onvolledig is, maar omdat het speciatieproces plaatsvond in een andere regio.

stasis

De term stasis verwijst naar kolossale perioden waarin soorten geen significante morfologische veranderingen ondergaan. Na zorgvuldige analyse van het register is dit patroon duidelijk geworden.

Innovaties in de evolutie leken samen met het speciatieproces naar voren te komen, en de tendens is om gedurende enkele miljoenen jaren zo te blijven.

Aldus worden perioden van stasis onderbroken door onmiddellijke speciatie-evenementen (in geologische tijd). Hoewel geleidelijke overgangen zijn gedocumenteerd, lijkt dit patroon niet de regel.

De Britse natuuronderzoeker Charles Darwin was zich van dit fenomeen bewust, en in feite belichaamde hij het in zijn meesterwerk De oorsprong van de soort.

oorzaken

Een fenomeen dat zo buitengewoon is als periodes van stasis, moet een verklaring hebben die past bij de omvang van de gebeurtenis. Veel biologen hebben zich afgevraagd waarom er aanzienlijke perioden zijn waarin de morfologie constant blijft en verschillende hypothesen hebben geprobeerd deze evolutionaire gebeurtenis te verklaren.

Het probleem is geprobeerd om op te helderen als levende fossielen van het modelorganisme - soorten of clades waarvan de veranderingen niet detecteerbaar of minimaal zijn in de tijd.

Een voorbeeld van een levende fossiel is het geslacht Limulus, algemeen bekend als krabpan. De huidige soorten lijken erg op de fossielen van het gezin die meer dan 150 miljoen jaar geleden dateren.

Sommige onderzoekers suggereerden dat groepen genetische variatie missen die morfologische verandering bevordert. Uit later genetisch onderzoek bleek echter dat de variatie vergelijkbaar is met die in de buurt van groepen geleedpotigen die variëren als de gemiddelde vormen.

Theoretisch is de meest karige verklaring de werking van het stabiliserende selectiemodel, waarbij de gemiddelde morfologie de voorkeur geniet en de rest wordt geëlimineerd uit de populatie met het verstrijken van generaties. Er zijn echter kritiek op deze verklaring, voornamelijk vanwege de duidelijke veranderingen in het milieu.

bewijzen

In het fossielenbestand is het bewijs niet doorslaggevend, omdat er groepen of lijnen zijn die de theorie van punctuated equilibrium ondersteunen, terwijl anderen een duidelijk voorbeeld van fyletisch gradualisme zijn.

De bryozoën van de Caraïben zijn een groep van ongewervelde zeedieren die een patroon van evolutie vertonen dat overeenkomt met wat wordt voorgesteld door het onderbroken evenwicht. Daarentegen vertonen de bestudeerde trilobieten een geleidelijke verandering.

Kritiek op de theorie

Het onderbroken evenwicht is besproken door evolutionaire biologen en heeft een enorme polemiek in het veld losgelaten. De belangrijkste punten van kritiek zijn de volgende:

Verschillen in de tijdschaal

Volgens sommige auteurs (zoals Freeman & Herron, bijvoorbeeld) treden verschillen op vanwege verschillen in de tijdschaal. In het algemeen werken biologen en paleontologen niet op vergelijkbare tijdschalen.

In schalen van jaren of decennia lijkt het de geleidelijke veranderingen en de natuurlijke selectie te domineren, terwijl op geologische schalen die miljoenen jaren omvatten de plotselinge veranderingen ogenblikkelijk lijken.

Bovendien is de controverse moeilijk te corrigeren vanwege de experimentele problemen die leiden tot het vergelijken van het onderbroken evenwicht met het fyletische geleidingsvermogen.

Punctuated equilibrium vs. neodarwinismo?

Er wordt gezegd dat onderbroken evenwicht in tegenspraak is met de fundamentele principes van de Darwinistische evolutietheorie. Dit idee komt van de verkeerde interpretatie van de geleidelijke term door de ouders van de theorie.

In de evolutionaire biologie kan de term geleidelijk worden gebruikt in twee betekenissen. Een om de constante evolutionaire snelheden (fyletisch gradualisme) uit te leggen; terwijl de tweede betekenis verwijst naar het proces van het vormen van aanpassingen, met name de meest complexe, zoals het oog.

In die zin ontstaan ​​aanpassingen niet onmiddellijk en dit concept is een cruciale vereiste in de Darwinistische evolutietheorie. De eerste betekenis van de geleidelijke term is echter geen vereiste van de Darwinistische theorie.

Gould concludeerde ten onrechte dat zijn theorie in tegenspraak was met Darwins ideeën, omdat hij de term 'geleidelijk' in zijn eerste definitie begreep - terwijl Darwin het gebruikte in termen van aanpassingen.

Controversiële modellen van soortvorming

Ten slotte omvat de theorie controversiële modellen van speciatie, wat de acceptatie van onderbroken evenwicht verder bemoeilijkt.

In het bijzonder, het idee dat het bestaan ​​van twee "valleien" en de tussenvorm blootstelt aan een geschiktheid lager. Dit model was erg populair in de jaren '70, toen de auteurs hun ideeën publiceerden.

referenties

1. Darwin, C. (1859). Over de oorsprong van soorten door middel van natuurlijke selectie. Murray.
2. Freeman, S., & Herron, J.C. (2002). Evolutionaire analyse. Prentice Hall.
3. Futuyma, D. J. (2005). evolutie . Sinauer.
4. Gould, S. J., & Eldredge, N. (1972). Punctuated equilibria: een alternatief voor fyletisch gradualisme.
5. Gould, S. J., & Eldredge, N. (1993). Punctuated equilibrium komt van ouderdom. natuur, 366(6452), 223.
6. Ridley, M. (2004). Evolution. Malden.
7. Soler, M. (2002). Evolutie: de basis van de biologie. Zuid-project.