Oomycetenkenmerken, levenscyclus, voeding, voortplanting
de oomicetos of watervormen (Oomycetes u Oomycota), zijn een groep organismen die traditioneel onder schimmels worden ingedeeld. Onder de kenmerken die beide groepen organismen gemeen hebben (schimmels en oomyceten) zijn het type groei, de vorm van voeding en het gebruik van sporen tijdens de voortplanting. Moleculaire onderzoeken hebben echter aangetoond dat oomyceten geen verband houden met echte schimmels.
Sommige soorten zijn plantenparasieten, die tot de meest verwoestende gewassenpathogenen behoren. Onder de ziekten die veroorzaken zijn de zaailingziekte, wortelrot, bladvergieten en valse meeldauw.
De grote hongersnood, of Ierse hongersnood van de aardappel, werd veroorzaakt door een oöcyete genaamd Phytophthora infestans. De ziekteverwekker verwoestte de aardappelgewassen van Ierland in de jaren 1840.
In die tijd was ongeveer de helft van de bevolking exclusief afhankelijk van dit gewas voor hun overleving. Het verlies van gewassen leidde ertoe dat bijna een miljoen mensen stierven van de honger en een vergelijkbaar aantal vluchtte het eiland af op zoek naar betere levensomstandigheden.
index
- 1 Kenmerken
- 2 Taxonomie
- 3 Levenscyclus
- 4 Voeding
- 5 Voortplanting
- 5.1 Aseksueel
- 5.2 Seksueel
- 6 Ziekten
- 6.1 In planten
- 6.2 Andere fytopathogenen
- 6.3 In dieren
- 7 Referenties
features
Oomycetes zijn een groep organismen, voornamelijk in het water levende, die een celwand hebben die is samengesteld uit ß-glucanen, proline en cellulose. De levenscyclus ervan is overwegend diploïde.
Hyphae zijn meerkernig of cenocytisch en aseptisch. Het mycelium produceert septa alleen om de thallus te scheiden van de voortplantingsstructuren.
De aseksuele voortplanting gebeurt aan de hand van biflagellate sporen (zoösporen) geproduceerd in zoosporangios. Seksuele voortplanting is heterógama en wordt geproduceerd door directe injectie van de mannelijke kernen (= spermatozoa) van het anteridium in de eieren in de oogonie.
De typische grootte van het genoom van oomycetes is 50 tot 250 Megabases (Mb), erg groot in vergelijking met die van schimmels, dat is 10 tot 40 Mb..
taxonomie
Traditioneel waren de oomyceten geclassificeerd in het koninkrijk van schimmels (fungi). Moleculaire en biochemische studies hebben echter geleid tot hun verplaatsing in het Protistenrijk. Ze behoren tot de phylum Heterokontophyta, Oomycota-klasse. De klas bevat 15 bestellingen tot nu toe.
Levenscyclus
Tijdens de epidemische fase worden oomyceten gedispergeerd door wind of water, door middel van aseksuele sporangia. Deze sporangia kunnen direct ontkiemen en vormen invasieve hyfen.
De kieming van het sporangium kan ook indirect zijn en mobiele zoösporen vrijmaken. Zoösporen worden aangetrokken door het oppervlak van toekomstige gastheren. Bij sommige soorten hangt de directe of indirecte kieming van het sporangium af van de omgevingstemperatuur.
Bij het ontkiemen vormen de sporangia en de zoösporen kiembuizen, die zullen infecteren dankzij de vorming van appressories en structuren van penetratie.
Na het binnendringen groeien de hyphae zowel intra- als intracellulair in de gastheer. Na minstens 3 dagen groeien, kunnen de hyphae nieuwe sporangia vormen die zich verspreiden om nieuwe organismen te infecteren.
Seksuele reproductie vindt plaats door de productie van gametangians: oogonians en antheridia. Over het algemeen produceert elk individu zowel antheridia als oogonia. Bij sommige soorten moet de voortplanting worden gekruist (heterothallisch), bij andere kan er sprake zijn van zelfbevruchting (homotactisch).
Binnen de gametanga's vindt de meiotische verdeling plaats. In de ogonia worden een of meerdere oöfes geproduceerd. Het gevlagde sperma is afwezig in de oomycetes. In de anteridio worden haploïde kernen gevormd. Het anteridium groeit naar de oogonie en vormt de bevruchtingsbuizen. De bemestingsbuizen doordringen de oöbsolen en brengen de haploïde kernen over.
Deze kernen bemesten de oöbs, waardoor een diploïde oospore met dikke wanden ontstaat. De vrijkomende oospore kan nog lang in de omgeving aanwezig blijven voordat een ontlasting begint en een hyphae produceert die snel een sporangium zal produceren.
voeding
Veel oomyceten zijn saprofyten, andere zijn parasieten. Sommige soorten combineren beide levensstijlen. Parasitaire soorten hebben zich aangepast om verschillende groepen organismen te parasiteren, zoals planten, nematoden, gewervelde dieren en schaaldieren.
De saprofiet-organismen voeren een externe vertering uit van hun voedsel, scheiden enzymen af en absorberen vervolgens opgeloste moleculen als gevolg van de spijsvertering.
De parasitaire oomyceten kunnen biotrofen, hemibiotropen of necrotrofen zijn. De biotrofe soorten verkrijgen hun voedingsstoffen uit de levende weefsels door middel van gespecialiseerde hyphae genaamd haustorio.
Hemibiotrophs voeden zich eerst met levende weefsels en doden hun gastheer in een later stadium. De necrotrofen scheiden toxinen en enzymen af die de cellen van de gastheer doden en vervolgens de voedingsstoffen daaruit verkrijgen.
reproduktie
geslachtloos
Oomyceten reproduceren ongeslachtelijk door middel van sporangia. De sporangia vormen biflagellate sporen die zoösporen worden genoemd. In oomycetes kunnen er twee typen zoosporen zijn, primair en secundair.
De voorverkiezingen bezitten de flagellen ingebracht in de top. Secundaire zoosporen, niervormig, hebben flagella lateraal ingebracht. In sommige gevallen vormen sporangia geen sporen, maar ontkiemen ze direct. Dit wordt beschouwd als een aanpassing aan het aardse leven.
seksueel
Seksuele reproductie wordt gegeven door de oogamy. De productie van seksuele gameten vindt plaats in gametangians. Het vrouwelijke gametangium, of oogonio, is over het algemeen groot en zal door meiose verschillende oospheres produceren. Het mannetje of de antheride zal haploïde kernen produceren.
Het anteridium groeit naar het oogonium en zal door middel van bemestingsbuizen de haploïde kernen in het oogonium introduceren. De manier waarop anteridium aan het oogonium bindt, kan variëren.
In sommige gevallen komt de antheride lateraal samen met de oogonio, die zichzelf paragino noemt. In andere omgeeft de mannelijke gamentagio de basis van de oogonio (ampigino). De fusie van de mannelijke haploïde kern met de kern van de oosfeer om aanleiding te geven tot een diploïde oospore komt voor in het oogonium.
ziekten
In planten
Enkele van de meest bekende ziekten, veroorzaakt door oomycetes in planten, zijn onder andere aardappelziekte, valse meeldauw van de druif, plotselinge dood van de eik en rot van de wortel en stengel van de sojaboon.
Tijdens infectie bereiken deze pathogenen kolonisatie van hun gastheren door de afweer van planten te moduleren door middel van een reeks ziekte-effectoreiwitten..
Deze effectoren worden ingedeeld in twee klassen op basis van hun doelwitplaatsen. Apoplastische effectoren worden uitgescheiden in de extracellulaire ruimte van de plant. Het cytoplasma daarentegen wordt door de haustoria van de oöcyete in de plantencel gebracht.
Het geslacht Phytophthora omvat fytopathogenen hemibiotropen (bijvoorbeeld, P. infestans, P. sojae) en necrotrofen (bijvoorbeeld, P. cinnamomi). Soorten van dit geslacht hebben ernstige gevolgen gehad voor de landbouw,
Phytophora infestans, veroorzaakt late aardappelziekte en verantwoordelijk voor de Grote Hongersnood uit de jaren 40 van de negentiende eeuw, kan een verscheidenheid aan plantensoorten besmetten, behalve aardappelen, zoals tomaten en sojabonen. Deze soort kan de hele plant, knollen, wortels of bladeren infecteren, wat leidt tot de dood van de plant.
Phytophthora ramorum, aan de andere kant produceert het de infectie die plotselinge eikendood wordt genoemd en die deze en andere bomen en struiken aantast die een snelle dood veroorzaken.
Andere fytopathogenen
Plasmopara viticola, veroorzaakt door valse meeldauw van druiven, werd aan het eind van de 19e eeuw vanuit Noord-Amerika naar Europa geïntroduceerd. Het wordt gekenmerkt door het aanvallen van gebladerte en clusters.
De symptomen in de bladeren zijn gele laesies met diffuse randen, 1 tot 3 cm in diameter. Naarmate de ziekte voortschrijdt, kan deze necrose van de bladeren veroorzaken en zelfs de ontbladering van de plant compleet maken..
Aphanomyces euteiches veroorzaakt wortelrot in veel peulvruchten. Het wordt beschouwd als de ziekteverwekker die de opbrengst van erwten in de meeste delen van de wereld het meest beperkt. Andere soorten van dit geslacht zijn van invloed op dieren, zowel land- als waterhabitats.
In dieren
Aphanomyces astaci is een specifieke parasiet van de rivierkreeft, zeer pathogeen voor Europese soorten. Het heeft de verdwijning veroorzaakt van een groot deel van de Europese populaties schaaldieren van de familie Astacidae.
De zoösporen van de oömyceet worden aangetrokken door chemische signalen van de schaaldieren en encyst op de cuticula van de krab. De cysten ontkiemen en produceren een mycelium dat snel groeit in de cuticula, totdat het de interne lichaamsholte bereikt. Zodra de interne weefsels zijn bereikt, sterft het schaaldier in een periode van 6 tot 10 dagen.
Leden van het geslachtaprolegnia ze veroorzaken de groep van ziekten genaamd saprolegniose die vis of hun eieren aanvalt. Onder hen is ulceratieve huidnecrose een van de belangrijkste ziekten die salmonidespecies beïnvloeden. Deze ziekte beïnvloedde de zalmpopulaties van de Britse rivieren aan het eind van de 19e eeuw.
Saprolegniose wordt gekenmerkt door witte of grijze vlekken van filamenteus mycelium in de vis. De infectie begint in het epidermale weefsel en kan zich naar binnen uitstrekken.
Het kan ook eieren parasiteren en is vaak zichtbaar als een donzige witte massa op het oppervlak van eieren of vissen in huisaquaria. Onlangs, saprolegnia ferax was gerelateerd aan de afname van amfibieën.
Pythiosis is een ziekte veroorzaakt door de oömyceet Pythium insidiosum. Deze ziekte wordt gekenmerkt door granulomateuze laesies in de huid, het maag-darmkanaal of in verschillende organen.
De zoösporen van de oömyceet ontwikkelen zich in stilstaande wateren van tropische en subtropische zones en dringen de huid binnen via huidwonden. Zodra ze de gastheer hebben bereikt, worden de zoösporen ingevroren en vallen het weefsel van de gastheer binnen. Het beïnvloedt paarden, katten, honden en af en toe mensen.
referenties
- G.W. Beakes, S. Sekimoto (2009). De evolutionaire fylogenie van oomycetes-inzichten verkregen uit holocarpische studies parasieten van algen en ongewervelde dieren. In: K. Lamour, S. Kamoun (red.), Oomycete genetica en genomics: diversiteit, interacties en onderzoekstools. John Wiley & Sons, Inc.
- H.S. Judelson (2009) Seksuele reproductie in oomycetes: biologie, diversiteit en bijdragen aan fitness. In: K. Lamour, S. Kamoun (red.), Oomycetegenetics en genomics: diversiteit, interacties en onderzoekstools. John Wiley & Sons, Inc.
- S. Kamoun (2003). Moleculaire genetica van pathogene Oomycetes. Eukaryotische cel.
- J. Makkonen (2013). De rivierkreeft pest pathogeen Aphanomyces astaci. Genetische diversiteit en aanpassing aan de gastheersoort. Publicaties van de Universiteit van Oost-Finland. Dissertaties in Bosbouw en Natuurwetenschappen nr. 105
- S.-K. Oh, S. Kamoun, D. Choi. (2010). Oomycetes RXLR-effectoren functioneren als zowel activator als suppressor van plantenimmuniteit. The Plant Pathology Journal .
- B. Paula, M.M. Steciow (2004). Saprolegnia multispora, een nieuwe oömyceet geïsoleerd uit watermonsters genomen in een rivier in de Bourgondische regio van Frankrijk. FEMS Microbiology Letters.