Kenmerken van Pseudomonas, fylogenie en taxonomie, morfologie, levenscyclus

Pseudomonas is een geslacht van bacteriën dat zich bevindt in de familie Pseudomonaceae. De eerste beschrijving van deze micro-organismen werd gemaakt door de Duitse mycoloog Walter Migula in 1894.

Deze bacteriën worden gekenmerkt door aerobe en Gram-negatieve effecten. Ze hebben de vorm van een rechte bacil of een bepaalde kromming. Ze zijn mobiel vanwege de aanwezigheid van monotone flagellen (één flagellum) of multitricos (verschillende flagellen). Het flagellum heeft de neiging om in polaire positie te zijn.

De meeste soorten van het geslacht zijn positieve oxidase en catalase. Een ander interessant kenmerk om de groep te herkennen, is het gehalte aan GC in het DNA dat van 58 - 72% gaat..

Pseudomonas ontwikkelt geen weerstandsstructuren, zoals sporen. Ze presenteren geen capsule rond de wand of verlengingen hiervan en het cytoplasma (prosta), die voorkomen in andere bacteriële groepen.

De studie van Pseudomonas Het is voornamelijk aangepakt door de Argentijnse microbioloog Norberto Palleroni. Deze onderzoeker stelde voor het geslacht in vijf groepen te scheiden op basis van de rRNA-homologie.

Momenteel worden 180 afzonderlijke soorten herkend in dertien verschillende groepen. Sommige van deze groepen worden herkend door de productie van het fluorescerende pigment dat bekend staat als pioverdin.

index

• 1 Algemene kenmerken
  • 1.1 Distributie
  • 1.2 Temperatuur
  • 1.3 Ziekten
  • 1.4 Toepassingen
  • 1.5 Kleuring en ademhaling
  • 1.6 Identificatie
• 2 pigmenten
• 3 Fylogenie en taxonomie
• 4 groepen in Pseudomonas senso stricto
• 5 Morfologie
  • 5.1 Flagella
• 6 Levenscyclus
  • 6.1 Plasmiden
• 7 Habitat
• 8 Ziekten
  • 8.1 Ziekten bij dieren en mensen
• 9 Ziekten in planten
• 10 referenties

Algemene kenmerken

distributie

Vanwege het grote vermogen om te groeien in diverse omgevingen, heeft het geslacht een alomtegenwoordige ecologische en geografische verspreiding. Ze zijn gevonden in terrestrische en aquatische milieus. Ze zijn chemotroof en kunnen gemakkelijk worden gekweekt in voedzame kweekmedia op agar.

temperatuur

Het ideale temperatuurbereik ligt tussen 25 en 30 ° C. Er zijn echter soorten gevonden die groeien bij temperaturen onder nul en andere boven 50 ° C.

ziekten

Onder de soorten die deel uitmaken van het geslacht, zijn er enkele die ziekten veroorzaken bij dieren en mensen. Evenzo zijn veel soorten pathogene planten die de zogenaamde zachte rot veroorzaken.

toepassingen

Andere soorten kunnen erg nuttig zijn, omdat bewezen is dat ze de groei van planten stimuleren en als meststof kunnen worden toegepast. Ze kunnen ook xenobiotische verbindingen afbreken (die geen deel uitmaken van de samenstelling van levende organismen).

Sommige van de xenobiotica die kunnen worden afgebroken omvatten aromatische koolwaterstoffen, chloraten en nitraten. Deze eigenschappen maken sommige soorten zeer bruikbaar in bioremediatieprogramma's.

Kleuring en ademhaling

De soort Pseudomonas Ze zijn Gram-negatief. Ze zijn voornamelijk aeroob, dus zuurstof is de laatste receptor van elektronen in de ademhaling.

Sommige soorten kunnen nitraten gebruiken als alternatieve acceptoren van elektronen onder anaerobe omstandigheden. In dit geval verminderen bacteriën nitraten tot moleculaire stikstof.

identificatie

Alle soorten Pseudomonas Ze zijn catalase-positief. Dit is het enzym dat waterstofperoxide afbreekt in zuurstof en water. De meeste aerobe bacteriën produceren dit enzym.

Binnen de groep zijn er positieve en negatieve oxidasesoorten. De aanwezigheid van dit enzym wordt nuttig geacht voor de identificatie van Gram-negatieve bacteriën.

De meeste soorten accumuleren een glucosemolysaccharide als een reservesubstantie. Sommige groepen kunnen echter polyhydroxybutyraat (PHB) hebben, dat een polymeerproduct is van koolstofassimilatie.

pigmenten

Verschillende soorten Pseudomonas pigmenten produceren die als taxonomisch belangrijk worden beschouwd.

Onder deze zijn verschillende soorten fenazines. De meest voorkomende van dit type is het blauwe pioacinepigment. Er wordt van uitgegaan dat dit pigment bijdraagt ​​tot een verhoging van de capaciteit van P. aeruginosa van de kolonisatie van de longen van patiënten met cystic fibrosis.

Andere fenazines kunnen groene of oranje pigmentaties geven, die zeer nuttig zijn bij de identificatie van sommige soorten van het geslacht.

Een ander pigment kenmerk van sommige groepen Pseudomonas Het is pioverdin. Deze geven geelachtig groene kleuren en zijn typerend voor de zogenaamde Pseudomonas fluorescerende.

Pioverdin is van groot fysiologisch belang omdat het als een siderofoor fungeert. Dit betekent dat het niet-beschikbaar ijzer kan opsluiten en het kan oplossen in chemische vormen die door de bacteriën kunnen worden gebruikt.

Fylogenie en taxonomie

Pseudomonas Het werd voor het eerst beschreven in 1894 door Walter Migula. De etymologie van de naam betekent valse eenheid. Momenteel worden 180 soorten in deze groep herkend.

Het geslacht bevindt zich in de Pseudomoneacae-familie van de Pseudomonas-orde. De soort is P. aeruginosa, dat is een van de bekendste in de groep.

De karakteristieken die in principe werden gebruikt om het geslacht te beschrijven waren zeer algemeen en konden door andere groepen bacteriën worden gedeeld.

Vervolgens werden meer precieze karakters gebruikt om het genre te definiëren. Hiervan zijn onder meer te noemen: het gehalte aan GC in DNA, pigmentatie en het type reservesubstantie.

In de jaren 70 van de 20e eeuw voerde de specialist van de groep, Norberto Palleroni, samen met andere onderzoekers een onderzoek uit naar ribosomaal RNA. Deze hebben dat bepaald Pseudomonas zou kunnen worden gescheiden in vijf verschillende groepen volgens de rRNA-homologie.

Door preciezere moleculaire technieken te gebruiken, werd vastgesteld dat de groepen II-V, vastgesteld door Palleroni, overeenkwamen met andere groepen van Proteobacteria. Er wordt momenteel aangenomen dat alleen groep I overeenkomt met Pso domonas senso stricto.

De meeste soorten in deze groep produceren pioverdin. De manier om dit pigment te biosynthetiseren en afscheiden kan helpen de soort van elkaar te onderscheiden.

Groepen in Pseudomonas senso stricto

Op basis van de multilocus-sequentieanalyse is voorgesteld dat Pseudomonas Het zou in vijf groepen worden verdeeld:

groep P. fluorescens: dit is zeer divers en de soorten zijn saprofyten, die aanwezig zijn in de bodem, het water en het oppervlak van de planten. Veel soorten bevorderen de groei van planten.

groep P. syringae: bestaat voornamelijk uit soorten die fytopathogenen. Meer dan vijftig pathovars worden herkend (bacteriestammen met verschillende niveaus van pathogeniteit).

groep P. putida: de soorten van deze groep zijn te vinden in de bodem, de rhizosfeer van verschillende planten en in het water. Ze hebben een hoge capaciteit voor afbraak van stoffen.

groep P stutzeri: deze bacteriën zijn van groot belang in de voedingscyclus en hebben een hoge genetische diversiteit.

groep P aeruginosa: deze groep presenteert soorten die verschillende habitats bezetten, waaronder menselijke pathogenen.

In een recentere moleculaire studie wordt echter voorgesteld om het geslacht op te splitsen in dertien groepen bestaande uit twee tot meer dan zestig soorten.

De grootste groep is P. fluorescens, waaronder de soort die veel wordt gebruikt in bioremediatieprogramma's. Een andere soort van interesse in deze groep is P. mandelii, dat groeit op Antarctica en heeft aangetoond zeer resistent te zijn tegen antibiotica.

morfologie

De bacillen zijn recht naar licht gebogen, 0,5 - 1 μm breed x 1,5 - 5 μm lang. Ze zijn niet in staat om polyhydroxybutyraatgranules te vormen en te accumuleren in kweekmedia met lage stikstof. Dit onderscheidt ze van andere aerobe bacteriën.

De cellulaire envelop bestaat uit het cytoplasmatische membraan, de celwand en het buitenste membraan dat de laatste afdekt.

De celwand is typisch voor Gram-negatieve bacteriën, die dun zijn en bestaan ​​uit peptidoglycaan. Het cytoplasmamembraan scheidt het cytoplasma van de andere componenten van de celenvelop. Het wordt gevormd door een lipide dubbellaag.

Het buitenmembraan bestaat uit een lipide genaamd lipopolysaccharide dat koolwaterstofketens heeft. Dit membraan is een barrière tegen de doorgang van moleculen zoals antibiotica die schade aan de cel kunnen veroorzaken. Aan de andere kant maakt het de doorgang van de voedingsstoffen die nodig zijn voor het functioneren van de bacterie.

Het vermogen van het buitenmembraan om sommige stoffen over te gaan en niet andere, wordt gegeven door de aanwezigheid van porines. Het zijn structurele eiwitten van het membraan.

plagen

De flagellen in het genus bevinden zich over het algemeen in polaire positie, hoewel ze in sommige gevallen subpolair kunnen zijn. In sommige stammen van  P. stutzeri en andere soorten laterale flagellen worden waargenomen.

Het aantal flagella is taxonomisch belangrijk. Een flagellum (monotric) of meerdere (multitrico) kan aanwezig zijn. Bij dezelfde soort kan het aantal flagella variaties vertonen.

Bij sommige soorten is de aanwezigheid van fimbrias (dunner en korter eiwitaanhangsel dan een flagellum) waargenomen, wat overeenkomt met evaginations van het cytoplasmamembraan.

in  P. aeruginosa De fimbria's zijn ongeveer 6 nm breed, zijn intrekbaar en fungeren als receptoren voor verschillende bacteriofagen (virussen die bacteriën infecteren). De fimbrieën kunnen bijdragen aan de adhesie van de bacterie aan de epitheelcellen van zijn gastheer.

Levenscyclus

De soort Pseudomonas, Zoals alle bacteriën, reproduceren ze door binaire splitsing, een vorm van aseksuele reproductie.

In de eerste fase van binaire splitsing komt de bacterie in een DNA-duplicatieproces. Deze presenteren een enkelvoudig circulair chromosoom dat begint te worden gekopieerd door de activiteit van de replicatie-enzymen.

De gerepliceerde chromosomen gaan naar de uiteinden van de cel, later wordt een septum gegenereerd en een nieuwe celwand gemaakt om de twee dochtercellen te vormen.

In soorten van Pseudomonas Verschillende mechanismen van genetische recombinatie zijn waargenomen. Dit garandeert het voorkomen van genetische variabiliteit in organismen van aseksuele voortplanting.

Onder deze mechanismen is de transformatie (fragmenten van exogeen DNA kunnen de bacteriën binnendringen). Anderen zijn transductie (uitwisseling van DNA tussen bacteriën door een virus) en de combinatie (DNA transfer van een donor bacterie naar een ontvanger).

plasmiden

Plasmiden zijn kleine cirkelvormige DNA-moleculen die voorkomen in bacteriën. Deze worden gescheiden van het chromosoom en gerepliceerd en onafhankelijk verzonden.

in Pseudomonas de plasmiden vervullen verschillende functies zoals factoren van vruchtbaarheid en resistentie tegen verschillende middelen. Bovendien bieden sommige de mogelijkheid om ongebruikelijke koolstofbronnen af ​​te breken.

Plasmiden weerstand tegen verschillende antibiotica, zoals gentamicine, streptomycine en tetracycline en anderen. Aan de andere kant zijn sommige resistent tegen verschillende chemische en fysische middelen zoals bijvoorbeeld ultraviolette straling.

Evenzo kunnen ze helpen de werking van verschillende bacteriofagen te vermijden. Ook geven ze resistentie tegen bacteriocins (toxinen geproduceerd door bacteriën de groei van andere soortgelijke remmen).

leefgebied

De soort Pseudomonas ze kunnen zich in verschillende omgevingen ontwikkelen. Ze zijn gevonden in zowel terrestrische als aquatische ecosystemen.

De ideale temperatuur voor de ontwikkeling van het geslacht is 28 ° C, maar soorten zoals P. psychrophila kan groeien in een bereik van -1 ° C tot 45 ° C. P. thermotolerans Het kan ontwikkelen bij een temperatuur van 55 ° C.

Geen van de soorten van het geslacht tolereert een pH van minder dan 4,5. Ze kunnen groeien op media die nitraat-ammoniumionen bevatten als stikstofbron. Ze vereisen slechts een eenvoudige organische verbinding als een bron van koolstof en energie.

Ten minste negen soorten Pseudomonas groeien in Antarctica. Terwijl de soort P. syringae is geassocieerd met de watercyclus die aanwezig is in regenwater, sneeuw en wolken.

ziekten

Soorten Pseudomonas kan verschillende ziekten veroorzaken bij planten, dieren en mensen.

Ziekten bij dieren en mensen

Over het algemeen wordt aangenomen dat de soorten van het geslacht lage virulentie hebben, omdat ze de neiging hebben om saprofyten te zijn. Deze zijn opportunistisch en hebben de neiging ziekten te veroorzaken bij patiënten met een lage weerstand tegen infecties. Ze zijn meestal aanwezig in de urinewegen, luchtwegen, wonden en bloed.

De soort die het meest mensen treft, is P. aeruginosa. Het is een opportunistische soorten die onderdrukt immuunsysteem bij patiënten met ernstige brandwonden of chemotherapie ondergaan hebben geleden aanvalt.

P. aeruginosa Het valt voornamelijk de luchtwegen aan. Bij patiënten met bronchiëctasie (verwijding van de bronchiën) genereert een hoge hoeveelheid sputum en kan dodelijk zijn.

Dat is bewezen P. entomophila het is pathogeen Drosophila melanogaster (fruitvlieg). Het wordt ingeslikt door inslikken en tast de epitheliale cellen van de darm van het insect aan, wat de dood kan veroorzaken.

P. plecoglossicida het is gevonden als een ziekteverwekker van de vis ayu (Pleccoglossus altivelis). De bacterie veroorzaakt hemorragische ascites (ophoping van vocht in de peritoneale holte) bij vissen.

Ziekten in planten

De fytopathogene soort van Pseudomonas ze veroorzaken een grote diversiteit aan ziekten. Deze kunnen necrotische laesies of vlekken op stengels, bladeren en fruit genereren. Ze kunnen ook kieuwen, verrotting en vaatinfecties veroorzaken.

De groep P. syringae aanvallen voornamelijk op bladniveau. In de ui kunnen ze bladvlekken en bolrot produceren.

In de olijfboom (Europese golfde soort P. savastanoi Het is de veroorzaker van olijftuberculose die wordt gekenmerkt door de vorming van tumoren. Deze tumoren worden voornamelijk gevormd in stengels, knoppen en soms in bladeren, vruchten en wortels. Ze veroorzaken ontbladering, afname van de grootte van de plant en latere dood.

 referenties

1. Trouwde MC, Urban N, R en Diaz Diaz (2015) Tuberculose olijfolie: in vitro onderzoek van het effect van verschillende fungicides zes stammen van Pseudomonas savastonoi. Actas Simposio Expoliva, Jaén, Spanje, 6 - 8 mei.
2. Hesse C, F Schulz, Bull C, BT Shaffer, Q Yan, N Shapiro, A Hassan, Varghese N, L, I Elbourne Paulsen, N Kyrpides, TJ Woyke en Loper (2018) Genome-gebaseerde evolutionaire geschiedenis Pseudomonas spp. Enviromental Microbiology 20: 2142-2159.
3. Higuera-weegbree S, F Vasquez-Ponce, Nunez-Gallego M, M Palov, S Marshall en J Olivares-Pacheco (2018) Fenotypische en genotypische karakterisatie van een nieuw multiantibiotic-resistente, alginaat hyperproducing stam Pseudomonas mandelii geïsoleerd in Antarctica. Polar Biol., 41: 469-480.
4. Luján D (2014) Pseudomonas aeruginosa: een gevaarlijke tegenstander Acta Bioquím Clin. Latinoam. 48 465-74.
5. Nishimori E, K Kita-Tsukamoto en H Wakabayashi (2000) Pseudomonas plecoglossicide sp. nov., de veroorzaker van bacteriële hemorragische ascites van ayu, Pleccoglossus altivelis. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 50: 83-89.
6. Palleroni NJ en M Doudoroff (1972) Sommige eigenschappen en taxonomische onderverdelingen van het geslacht Pseudomonas. Annu. Rev. Phytopathol. 10: 73-100.
7. Palleroni, N (2015) Pseudomonas. In: Whitman WB (editor) Bergey's Manual of Systematics of Archaea and Bacteria. John Wiley & Sons, Inc., in samenwerking met Bergey's Manual Trust.