Lange-termijn geheugentypen, neuronale basen en stoornissen

de langetermijngeheugen (MLP) is een zeer duurzame geheugenopslag met schijnbaar onbeperkte capaciteit. Een langetermijngeheugen kan enkele uren tot meerdere jaren duren.

Herinneringen die het kortetermijngeheugen bereiken, kunnen herinneringen op de lange termijn worden door een proces dat 'consolidatie' wordt genoemd. Het gaat om herhaling, significante associaties en emoties.

Volgens deze factoren kunnen herinneringen sterker zijn (je geboortedatum) of zwakker of moeilijker te herstellen zijn (een concept dat je jaren geleden op school hebt geleerd).

In het algemeen is kortetermijngeheugen meer akoestisch en visueel. Terwijl in de lange termijn geheugeninformatie vooral visueel en semantisch is gecodeerd (meer gekoppeld aan associaties en betekenissen).

Wat het fysiologische vlak betreft, omvat het lange-termijngeheugen een proces van fysieke veranderingen in de structuren en verbindingen van neuronen, de cellen van onze hersenen.

Het proces staat bekend als langetermijn empowerment (PLP). En het impliceert dat, wanneer we iets leren, nieuwe neuronale circuits worden gecreëerd, gewijzigd, versterkt of verzwakt. Dat wil zeggen, er is een neuronale reorganisatie waardoor we nieuwe kennis in onze hersenen kunnen opslaan. Op deze manier veranderen onze hersenen voortdurend.

De hippocampus is de hersenstructuur waar informatie tijdelijk wordt opgeslagen en dient om herinneringen uit de kortetermijnopslag aan de langdurige opslag te consolideren. Er wordt aangenomen dat het kan deelnemen aan de modulatie van neuronale verbindingen gedurende perioden van meer dan 3 maanden na het eerste leren.

De hippocampus heeft verbindingen met meerdere hersengebieden. Het lijkt erop dat, om de herinneringen in onze hersenen te herstellen, de hippocampus de informatie doorgeeft aan corticale gebieden waar ze op een duurzame manier worden opgeslagen.

Het is duidelijk dat, als deze hersenstructuren op enigerlei wijze zouden zijn beschadigd, een of andere vorm van langetermijngeheugen zou worden aangetast. Dit is wat er gebeurt bij patiënten met geheugenverlies.

Afhankelijk van het gebied van de beschadigde hersenen, zouden sommige soorten herinneringen of herinneringen beïnvloed worden, maar andere niet. De typen bestaande geheugen worden hieronder beschreven.

Aan de andere kant, als we iets vergeten, wat er gebeurt, is dat de synaptische verbindingen die verantwoordelijk zijn voor die kennis verzwakt zijn. Hoewel het ook kan gebeuren dat een nieuw neuraal netwerk wordt geactiveerd dat de vorige overlapt en interferentie veroorzaakt.

Daarom is er een debat over de vraag of we informatie definitief in ons geheugen kunnen wissen of niet. Het kan zijn dat de opgeslagen gegevens nooit volledig uit ons langetermijngeheugen worden verwijderd, maar dat het moeilijker wordt om ze te herstellen.

Geschiedenis van langetermijngeheugen

De eerste pogingen om geheugen te bestuderen waren gebaseerd op filosofische methoden. Deze bestonden uit observatie, logica, reflectie, etc..

In de negentiende eeuw begonnen ze de wetenschappelijke methode te gebruiken om het geheugen experimenteel te bestuderen. Zo richtte Ebbinghaus zich op de studie van het menselijk geheugen, terwijl Lashley het dierengeheugen voor de eerste keer analyseerde.

Al in 1894 had Santiago Ramón y Cajal met histologische voorbereidingen gepostuleerd dat leren structurele veranderingen in ons zenuwstelsel veroorzaakt.

Terwijl, in 1949, een andere fundamentele figuur, Donald Hebb, verklaarde dat leren gebaseerd is op mechanismen van synaptische plasticiteit. Dat wil zeggen, synaptische verbindingen veranderen met langetermijngeheugen.

Parallel hiermee stichtten de beroemde behavioristen Pavlov, Skinner, Thorndike en Watson de basis van associatief leren: klassieke en operante conditionering.

Het model dat het meest wordt gebruikt om het functioneren van het geheugen te verklaren, is het model van Atkinson en Shiffrin (1968).

Ze gaven aan dat informatie wordt ontvangen via de zintuigen (zicht, geur, gehoor, aanraking ...) die de sensorische winkel binnengaat en vervolgens naar een tweede winkel gaat die bekend staat als kortetermijngeheugen (MCP) met een beperkte duur en capaciteit.

Een deel van de informatie uit het kortetermijngeheugen kan worden doorgegeven aan de volgende winkel, het langetermijngeheugen. Het bewaart en verwerkt eerder geselecteerde informatie. De capaciteit is praktisch onbeperkt.

Neuropsychologische onderzoeken zijn ook van fundamenteel belang geweest voor patiënten met laesies in de slaapkwabben, waarbij de mogelijke locatie van het geheugen in de hersenen werd gevonden. Een zeer beroemd geval is dat van de patiënt Henry Molaison (H.M.). Deze patiënt werd zowel mediale temporale kwabben, een deel van de hippocampus en amygdala verwijderd om hun epilepsie te behandelen. Na de operatie ontdekten ze echter dat hij geen nieuwe informatie in zijn langetermijngeheugen kon opslaan.

Dankzij diermodellen was het mogelijk om de neurale circuits die betrokken zijn bij het leren aan te tonen. Evenals de verschillende moleculaire mechanismen die bestaan ​​in korte en lange termijn geheugen.

Eric Kandel ontving in 2000 de Nobelprijs voor zijn studies bij Aplysia Californica. Deze zeeslak onthulde veel over neurale circuits en structurele veranderingen in het geheugen. Dit bevestigde zeker de hypothesen van Cajal.

Momenteel gebruiken onderzoekers neurobeeldvormingstechnieken bij gezonde en zieke patiënten om meer te weten te komen over geheugenmechanismen (Carrillo Mora, 2010).

Typen langetermijngeheugen

Er zijn twee soorten langetermijngeheugen, de expliciete of declaratieve en de impliciete of niet-declaratieve.

Declaratief of expliciet geheugen

Declaratief geheugen omvat alle kennis die bewust kan worden opgeroepen. Dit kan op een eenvoudige manier worden verwoord of overgedragen aan een ander individu.

In onze hersenen lijkt de winkel zich te bevinden in de mediale temporale kwab.

Binnen dit subtype geheugen is semantisch geheugen en episodisch geheugen.

Semantisch geheugen verwijst naar de betekenis van woorden, de functies van objecten en andere kennis over de omgeving.

Het episodische geheugen is echter degene die de belangrijke of emotioneel relevante ervaringen, ervaringen en gebeurtenissen van ons leven opslaat. Daarom wordt het ook een autobiografisch geheugen genoemd.

Niet-declaratief of impliciet geheugen

Dit soort geheugen, zoals je kunt afleiden, wordt onbewust en zonder mentale inspanning opgeroepen. Het bevat informatie die niet gemakkelijk kan worden verwoord en die onbewust en zelfs onvrijwillig kan worden geleerd.

Binnen deze categorie bevindt zich het procedurele of instrumentale geheugen, dat de herinnering aan vermogens en gewoonten impliceert. Enkele voorbeelden zijn het bespelen van een instrument, fietsen, rijden of iets koken. Het zijn activiteiten die veel zijn geoefend en daarom geautomatiseerd zijn.

Het deel van onze hersenen dat verantwoordelijk is voor het opslaan van deze vaardigheden is de doorsnee kern. Naast de basale ganglia en de kleine hersenen.

Niet-declaratief geheugen omvat ook leren door associatie (bijvoorbeeld het relateren van een bepaalde melodie aan een plaats, of het verbinden van een ziekenhuis met onaangename sensaties).

Dit zijn klassieke conditionering en operante conditionering. De eerste veroorzaakt twee gebeurtenissen die meerdere keren samen zijn verschenen of die voorwaardelijk zijn om te worden geassocieerd.

Terwijl de tweede inhoudt dat je moet leren dat een bepaald gedrag positieve gevolgen heeft (en daarom zal het herhaald worden), en dat ander gedrag negatieve gevolgen heeft (en hun realisatie zal worden vermeden).

De responsen met emotionele componenten worden opgeslagen in een deel van de hersenen dat de amygdaloid-kern wordt genoemd. Daarentegen bevinden de reacties waarbij de skeletspieren zijn betrokken zich in het cerebellum.

Impliciet niet-associatief leren, zoals gewenning en bewustwording, wordt ook opgeslagen in het impliciete geheugen in reflexen..

Neurale basen

Voor alle informatie om het lange-termijngeheugen te bereiken, is het noodzakelijk om een ​​reeks neurochemische of morfologische veranderingen in de hersenen te produceren.

Het is bewezen dat geheugen wordt opgeslagen via meerdere synapsen (verbindingen tussen neuronen). Wanneer we iets leren, worden bepaalde synapsen versterkt.

Aan de andere kant, als we het vergeten, worden ze zwak. Ons brein is voortdurend bezig met het verwerven van nieuwe informatie en het weggooien van degene die niet nuttig is. Deze verliezen of winst van synapsen beïnvloeden ons gedrag.

Deze connectiviteit wordt het hele leven gerenoveerd dankzij de mechanismen van training, stabilisatie en synaptische eliminatie. Kortom, er zijn structurele reorganisaties in neuronale verbindingen.

In onderzoeken met patiënten met geheugenverlies werd aangetoond dat het geheugen voor de korte en de lange termijn zich in verschillende winkels bevond, met verschillende neuronale substraten.

Empowerment op de lange termijn

Zoals is ontdekt, wanneer we ons in een leercontext bevinden, is er een grotere versie van glutamaat.

Dit produceert de activering van bepaalde receptorfamilies, die op hun beurt de opname van calcium in de betrokken zenuwcellen veroorzaken. Calcium penetreert voornamelijk via een receptor genaamd NMDA.

Zodra zo'n hoge hoeveelheid calcium zich ophoopt in de cel die de drempel overschrijdt, wordt wat bekend staat als "langdurige versterking" geactiveerd. Wat betekent dat duurzamer leren plaatsvindt.

Deze calciumniveaus activeren de activering van verschillende kinasen: proteïnekinase C (PKC), calmodulinekinase (CaMKII), mitogeen-geactiveerde kinasen (MAPK) en tyrosinekinase..

Elk van hen heeft verschillende functies, waardoor fosforyleringsmechanismen worden geactiveerd. Calmodulinekinase (CaMKII) draagt ​​bijvoorbeeld bij aan de insertie van nieuwe AMPA-receptoren in het postsynaptische membraan. Dit zorgt voor meer kracht en stabiliteit van de synapsen, waardoor het leren behouden blijft.

CaMKII veroorzaakt ook veranderingen in het cytoskelet van neuronen, waardoor het actief wordt beïnvloed. Dit resulteert in een toename in de grootte van de dendritische wervelkolom die is gekoppeld aan een meer stabiele en duurzame synaps.

Bovendien proteïnekinase C (PKC) stelt bruggen tussen presynaptische en postsynaptische cellen (Cadherine-N), waardoor een stabielere verbinding.

Bovendien zullen genen voor vroege expressie die betrokken zijn bij eiwitsynthese deelnemen. De MAPK-route (mitogeen-geactiveerde kinasen) reguleert genetische transcriptie. Dit zou leiden tot nieuwe neuronale verbindingen.

Terwijl kortetermijngeheugen omvat modificatie van bestaande eiwitten en veranderingen in de sterkte van bestaande synapsen, het lange termijn geheugen vereist nieuwe eiwitsynthese en groei van connecties.

Dankzij de PKA-, MAPK-, CREB-1- en CREB-2-routes wordt kortetermijngeheugen langetermijngeheugen. Dit als resultaat wordt weerspiegeld in veranderingen in de grootte en vorm van de dendritische stekels. Evenals een uitbreiding van de terminale knop van het neuron.

Traditioneel werd gedacht dat deze leermechanismen alleen in de hippocampus werden gegeven. Er is echter aangetoond bij zoogdieren die lange termijn potentiëring kan in verschillende gebieden, zoals het cerebellum, de thalamus en neocortex.

Er is ook vastgesteld dat er plaatsen zijn waar nauwelijks NMDA-receptoren zijn en, desondanks, empowerment op de lange termijn zichtbaar wordt..

Langdurige depressie

Net zoals je herinneringen kunt instellen, kun je ook andere informatie die niet wordt behandeld, 'vergeten'. Dit proces wordt "langdurige depressie" (DLP) genoemd.

Het dient om verzadiging te voorkomen en treedt op wanneer er een activiteit is in het presynaptische neuron, maar niet in de postsynaptische of vice versa. Of, wanneer de activering een zeer lage intensiteit heeft. Op deze manier worden de hierboven genoemde structurele veranderingen geleidelijk omgedraaid.

Langetermijngeheugen en slaap

In verschillende onderzoeken is aangetoond dat voldoende rust essentieel is om herinneringen op een stabiele manier op te slaan.

Het lijkt erop dat ons lichaam de slaapperiode gebruikt om nieuwe herinneringen in te stellen, omdat er geen storing van de buitenomgeving is die het proces bemoeilijkt.

Dus, in de wake codificeren en herstellen we informatie die al opgeslagen is, terwijl we tijdens de slaap consolideren wat we gedurende de dag hebben geleerd.

Om dit mogelijk te maken, is waargenomen dat tijdens de slaap reactivaties plaatsvinden in hetzelfde neuronale netwerk dat werd geactiveerd terwijl we aan het leren waren. Dat wil zeggen, langdurige potentiëring (of langdurige depressie) kan worden geïnduceerd terwijl we slapen.

Interessant is dat studies hebben aangetoond dat slaap na het leren gunstige effecten op het geheugen heeft. Ofwel tijdens een slaap van 8 uur, een dutje van 1 of 2 uur en zelfs een slaap van 6 minuten.

Hoe kleiner de tijd die verstrijkt tussen de leerperiode en de droom, hoe meer voordelen het heeft in de opslag van langetermijngeheugen..

Langdurige geheugenstoornissen

Er zijn omstandigheden waaronder het langetermijngeheugen kan worden beïnvloed. Bijvoorbeeld in situaties waarin we moe zijn, wanneer we niet goed slapen of stressvolle tijden hebben.

Ook het geheugen op lange termijn wordt geleidelijk slechter naarmate we ouder worden.

Aan de andere kant, zijn pathologische voorwaarden die meer zijn gekoppeld aan problemen met het geheugen verworven hersenbeschadiging en neurodegeneratieve aandoeningen zoals de ziekte van Alzheimer.

Uiteraard schade die optreedt in structuren die steunen of betrokken zijn bij de geheugenvorming (zoals temporale kwabben, hippocampus, amygdala, enz.) Produceren vervolgen in onze winkel langetermijngeheugen.

Problemen kunnen voorkomen zowel om informatie die al is opgeslagen (retrograde amnesie) te onthouden en om nieuwe herinneringen op te slaan (anterograde amnesie).

referenties

1. Caroni, P., Donato, F., en Muller, D. (2012). Structurele plasticiteit bij leren: regulatie en functies. Nature Reviews Neuroscience, 13 (7), 478-490.
2. Carrillo-Mora, Paul. (2010). Geheugensystemen: historische beoordeling, classificatie en huidige concepten. Eerste deel: Geschiedenis, taxonomie van geheugen, lange-termijn geheugensystemen: semantisch geheugen. Geestelijke gezondheid, 33 (1), 85-93.
3. Diekelmann, S., & Born, J. (2010). De geheugenfunctie van slaap. Nature Reviews Neuroscience, 11 (2), 114-126.
4. Lange-termijn geheugen. (N.D.). Opgeroepen op 11 januari 2017 via BrainHQ: brainhq.com.
5. Langetermijngeheugen. (2010). Teruggeplaatst uit Het menselijk geheugen: human-memory.net.
6. Mayford, M., Siegelbaum, S.A., & Kandel, E.R. (2012). Synapsen en geheugenopslag. Cold Spring Harbor-perspectieven in de biologie, 4 (6), a005751.
7. McLeod, S. (2010). Lange termijn geheugen. Teruggeplaatst van Simply Psychology: simplypsychology.org.