Golgi-apparaat Functies, functies en structuren
de Golgi-apparaat, ook bekend als het Golgi-complex, het is een vliezig cellulair organel gevormd door een reeks platte blaasjes op elkaar gestapeld; Deze zakken hebben vloeistof van binnen. Het wordt gevonden in een grote verscheidenheid aan eukaryoten, zoals dieren, planten en schimmels.
Dit organel is verantwoordelijk voor de verwerking, verpakking, classificatie, distributie en modificatie van eiwitten. Bovendien speelt het ook een rol bij de synthese van lipiden en koolhydraten. Aan de andere kant vindt in de groenten in het Golgi-apparaat de synthese van de componenten van de celwand plaats.
Het Golgi-apparaat werd ontdekt in 1888, tijdens het bestuderen van zenuwcellen; zijn ontdekker, Camillo Golgi, won de Nobelprijs. De structuur is detecteerbaar door kleuring met zilverchromaat.
Aanvankelijk was het bestaan van het orgel twijfelachtig voor de wetenschappers van die tijd en zij schreven de observaties van Golgi toe aan eenvoudige artefacten van de gebruikte technieken..
index
- 1 Algemene kenmerken
- 2 Structuur en samenstelling
- 2.1 Structurele uitzonderingen
- 2.2 Gebieden van het Golgi-complex
- 3 functies
- 3.1 Glycosylatie van aan het membraan gebonden eiwitten
- 3.2 Glycosylatie van aan lysosomen gebonden eiwitten
- 3.3 Lipiden- en koolhydraatmetabolisme
- 3.4 Export
- 3.5 Modellen voor het verhandelen van eiwitten
- 3.6 Speciale functies
- 4 Referenties
Algemene kenmerken
Het Golgi-apparaat is een eukaryotisch organel met vliezige aard. Het lijkt op sommige zakken in stapels, hoewel de organisatie kan variëren afhankelijk van het celtype en het organisme. Het is verantwoordelijk voor de modificatie van eiwitten na vertaling.
Sommige koolhydraten kunnen bijvoorbeeld worden toegevoegd om een glycoproteïne te vormen. Dit product wordt waar nodig verpakt en naar het celcompartiment gedistribueerd, zoals het membraan, lysosomen of vacuolen; het kan ook buiten de cel worden verzonden. Het neemt ook deel aan de synthese van biomoleculen.
Het cytoskelet (in het bijzonder actine) bepaalt de locatie, en in het algemeen bevindt het complex zich in een gebied van het binnenste van de cel nabij de kern en het centrosoom.
Structuur en samenstelling
Het complex bestaat uit een reeks schijven in de vorm van schijven, plat en gefenestreerd, Golgiaanse reservoirs van variabele dikte.
Deze zakken zijn gestapeld, in groepen van vier of zes tanks. In een zoogdiercel kun je 40 tot 100 batterijen vinden die op elkaar zijn aangesloten.
Het Golgi-complex vertoont een interessante eigenschap: er is polariteit in termen van de structuur en ook van de functie.
U kunt onderscheid maken tussen het cis-gezicht en het trans-vlak. De eerste is gerelateerd aan de invoer van eiwitten en ligt dicht bij het endoplasmatisch reticulum. De tweede is het uitvoervlak of de productafscheiding; Ze worden gevormd door een of twee tanks die een buisvorm hebben.
Samen met deze structuur zijn vesicles die het transportsysteem vormen. De stapels zakken worden samengevoegd in een structuur die herinnert aan de vorm van een boog of een afspraak.
Bij zoogdieren is het Golgi-complex gefragmenteerd in verschillende blaasjes tijdens de celdeling. De vesicles passeren de dochtercellen en nemen opnieuw de traditionele vorm van het complex aan.
Structurele uitzonderingen
De organisatie van het complex is niet gebruikelijk in alle groepen organismen. In sommige celtypen is het complex niet gestructureerd als sets met reservoirs die in groepen zijn gestapeld; omgekeerd bevinden ze zich individueel. Een voorbeeld van deze organisatie is de schimmel Saccharomyces cerevisiae.
In sommige eencellige organismen, zoals toxoplasma of trypanosoma, de aanwezigheid van slechts één vliezige stapel is gemeld.
Al deze uitzonderingen geven aan dat het stapelen van de structuren niet essentieel is om zijn functie te vervullen, hoewel de nabijheid van de zakken het transportproces veel efficiënter maakt.
Op dezelfde manier missen sommige basale eukaryoten deze reservoirs; bijvoorbeeld schimmels. Dit bewijs ondersteunt de theorie dat het apparaat verscheen in een geslacht na de eerste eukaryoten.
Golgi complexe regio's
Functioneel is het Golgi complex bestaat uit de volgende vakken: het cis netwerk, de zakken gestapeld die verder zijn onderverdeeld in de middelste subcompartiment en trans en trans netwerken.
De moleculen die zullen worden gemodificeerd, betreden het Golgi-complex volgens dezelfde volgorde (cis-netwerk, gevolgd door subcompartimenten die uiteindelijk worden uitgescheiden in het trans-netwerk).
De meeste reacties komen voor in de meest actieve gebieden: de trans- en halve subcompartimenten.
functies
De belangrijkste functie van het Golgi-complex is de post-translationele modificatie van eiwitten dankzij de enzymen die ze in zich hebben.
Deze modificaties omvatten glycosylatieprocessen (toevoeging van koolhydraat), fosforylatie (toevoeging van een fosfaatgroep) sulfatatie (toevoeging van een fosfaatgroep) en proteolyse (afbraak van eiwitten).
Bovendien is het Golgi-complex betrokken bij de synthese van specifieke biomoleculen. Elk van zijn functies wordt hieronder in detail beschreven:
Glycosylatie van aan het membraan gebonden eiwitten
De modificatie van een eiwit in een glycoproteïne vindt plaats in het Golgi-apparaat. De typische zure pH in het organel is van cruciaal belang om dit proces normaal te laten plaatsvinden.
Er is een constante uitwisseling van materialen tussen het Golgi-apparaat met het endoplasmatisch reticulum en de lysosomen. In het endoplasmatisch reticulum ondergaan eiwitten ook modificaties; deze omvatten de toevoeging van een oligosaccharide.
Wanneer deze moleculen (N-oligosacchariden) het Golgi-complex binnengaan, ontvangen ze een reeks aanvullende modificaties. Als de bestemming van het molecuul uit de cel moet worden uitgevoerd of in het plasmamembraan moet worden ontvangen, treden speciale modificaties op..
Deze modificaties omvatten de volgende stappen: het elimineren drie mannose residuen, de toevoeging van N-acetylglucosamine, mannose en twee verwijderen fucoseadditie twee additionele N-acetylglucosamine, galactose drie en drie siaalzuurresten.
Glycosylatie van eiwitten gebonden aan lysosomen
Daarentegen worden de eiwitten die bestemd zijn voor lysosomen op de volgende manier gemodificeerd: er is geen verwijdering van mannoses als een eerste stap; in plaats daarvan vindt de fosforylatie van deze residuen plaats. Deze stap vindt plaats in het cis-gebied van het complex.
Vervolgens worden de N-acetylglucosamine-groepen geëlimineerd waardoor de mannosen achterblijven met het fosfaat dat is toegevoegd in het oligosaccharide. Deze fosfaten geven aan dat het eiwit specifiek op lysosomen moet worden gericht.
De receptoren die verantwoordelijk zijn voor het herkennen van de fosfaten die hun intracellulaire bestemming aangeven, bevinden zich in het trans-netwerk.
Metabolisme van lipiden en koolhydraten
In het Golgi complex synthese glycolipiden en sfingomyeline het voorkomt, waarbij als moedermolecuul ceramide (voorheen gesynthetiseerd in het endoplasmatisch reticulum). Dit proces is in tegenstelling tot de rest van de fosfolipiden die deel uitmaken van het plasmamembraan, die zijn afgeleid van glycerol.
Sphingomyeline is een klasse van sfingolipiden. Het is een overvloedige component van de membranen van zoogdieren, met name zenuwcellen, waar ze deel uitmaken van de myeline schede.
Na hun synthese worden ze getransporteerd naar hun uiteindelijke locatie: het plasmamembraan. Hun polaire hoofden bevinden zich aan de buitenkant van het celoppervlak; deze elementen spelen een specifieke rol bij cellulaire herkenningsprocessen.
In plantencellen draagt het Golgi-apparaat bij aan de synthese van de polysacchariden die de celwand vormen, specifiek hemicellulose en pectinen. Door middel van vesiculair transport worden deze polymeren naar de buitenkant van de cel gebracht.
In planten is deze stap cruciaal en wordt ongeveer 80% van de activiteit van het reticulum toegewezen aan de synthese van polysacchariden. In feite zijn in de plantencellen honderden van deze organellen gerapporteerd.
export
De verschillende biomoleculen - eiwitten, koolhydraten en lipiden - worden door het Golgi-complex naar hun cellulaire bestemmingen overgebracht. Eiwitten hebben een soort "code" die verantwoordelijk is voor het informeren van de bestemming waartoe het behoort.
Ze worden getransporteerd in vesikels die vertrekken uit het trans-netwerk en gaan naar het bepaalde celcompartiment.
De eiwitten kunnen naar het membraan worden gedragen door een specifieke constitutieve route. Dat is de reden waarom er een continue opname van eiwitten en lipiden in het plasmamembraan is. De eiwitten waarvan de eindbestemming het Golgi-complex is, blijven hierdoor behouden.
Naast de constitutieve route zijn andere eiwitten gebonden aan de buitenkant van de cel en komen ze voor door signalen uit de omgeving, hormonen, enzymen of neurotransmitters genoemd..
In pancreascellen zijn spijsverteringsenzymen bijvoorbeeld verpakt in vesicles die alleen worden uitgescheiden als voedsel wordt gedetecteerd.
Recent onderzoek rapporteert het bestaan van alternatieve routes voor membraaneiwitten die niet door het Golgi-apparaat gaan. Echter, deze wegen van bypass "Onconventioneel" worden in de literatuur besproken.
Modellen voor eiwithandel
Er zijn vijf modellen om eiwithandel in het apparaat uit te leggen. De eerste betreft het verkeer van materiaal tussen stabiele compartimenten, elk bezit de noodzakelijke enzymen om specifieke functies te vervullen. Het tweede model houdt geleidelijk de rijping van de tanks in.
De derde stelt ook de rijping van de zakken voor, maar met de integratie van een nieuwe component: het buisvormige transport. Volgens het model zijn tubuli belangrijk in het verkeer in beide richtingen.
Het vierde model stelt voor dat het complex als een eenheid werkt. Het vijfde en laatste model is het meest recent en betoogt dat het complex is verdeeld in verschillende compartimenten.
Speciale functies
In bepaalde celtypen heeft het Golgi-complex specifieke functies. De cellen van de pancreas hebben gespecialiseerde structuren voor insulinesecretie.
De verschillende soorten bloed bij mensen zijn een voorbeeld van differentiële glycosylatiepatronen. Dit fenomeen wordt verklaard door de aanwezigheid van verschillende allelen die coderen voor glucotransferase.
referenties
- Cooper, G. M., & Hausman, R. E. (2000). De cel: moleculaire benadering. Sinauer Associates.
- Kühnel, W. (2005). Atlaskleur van cytologie en histologie. Ed. Panamericana Medical.
- Maeda, Y., & Kinoshita, T. (2010). De zure omgeving van de Golgi is van cruciaal belang voor glycosylatie en transport. Methoden in enzymologie, 480, 495-510.
- Munro, S. (2011). Vraag en antwoord: wat is het Golgi-apparaat en waarom vragen we dat?. BMC-biologie, 9(1), 63.
- Rothman, J.E. (1982). Het Golgi-apparaat: rollen voor verschillende 'cis' en 'trans' compartimenten. Membraanrecycling, 120.
- Tachikawa, M., & Mochizuki, A. (2017). Golgi-apparaat zelforganiseert zich in de karakteristieke vorm via postmitotische herassemblagedynamica. Proceedings van de National Academy of Sciences, 114(20), 5177-5182.
- Wang, Y., & Seemann, J. (2011). Golgi-biogenese. Cold Spring Harbor perspectieven in de biologie, 3(10), a005330.