Abscisic acid (ABA) werkingsmechanisme, functies, effecten

de abscisinezuur (ABA) is een van de belangrijkste hormonen in groenten. Dit molecuul neemt deel aan een reeks essentiële fysiologische processen, zoals kieming van zaden en tolerantie voor omgevingsstress.

Historisch gezien had het betrekking op abscisinezuur met het abscissieproces van bladeren en fruit (vandaar de naam). Tegenwoordig wordt echter aanvaard dat de ABA niet rechtstreeks aan dit proces deelneemt. Veel van de traditionele functies die werden toegeschreven aan hormonen werden zelfs uitgedaagd door de huidige technologieën.

In plantenweefsels leidt het gebrek aan water tot het verlies van turgor in de structuren van de plant. Dit fenomeen stimuleert de synthese van ABA, waarbij reacties van het adaptieve type worden geactiveerd, zoals de sluiting van huidmondjes en de wijziging van het expressiepatroon van de genen.

De ABA is ook geïsoleerd van schimmels, bacteriën en sommige metazoïden - inclusief mensen, hoewel er in deze lijnen geen specifieke functie van het molecuul is vastgesteld..

[TOC]

Historisch perspectief

Vanaf de eerste ontdekkingen van stoffen die het vermogen hadden om als "plantenhormonen" te werken, begonnen we te vermoeden dat er een groeiremmende molecule zou moeten zijn.

In 1949 werd dit molecuul geïsoleerd. Dankzij de studie van slapende knoppen, werd vastgesteld dat deze belangrijke hoeveelheden van een potentieel remmende stof bevatten.

Dit was verantwoordelijk voor het blokkeren van de werking van auxine (plantenhormoon dat vooral bekend is vanwege zijn deelname aan groei) in coleoptiles van haver.

Vanwege zijn remmende eigenschappen wordt deze stof aanvankelijk dormine genoemd. Vervolgens hebben sommige onderzoekers stoffen geïdentificeerd die in staat zijn om het proces van abscissie in de bladeren en ook in fruit te verhogen. Een van deze slaapzalen werd chemisch geïdentificeerd en werd "abscisina" genoemd - door zijn werking tijdens de abscissie.

De volgende onderzoeken konden bevestigen dat de oproepen dorminas en abscisinas chemisch dezelfde substantie waren en toevallig "abscisinezuur" werden genoemd.

features

Abscisinezuur, afgekort als ABA, is een plantenhormoon dat betrokken is bij een reeks fysiologische reacties, zoals reacties op periodes van stress bij de omgeving, rijping van het embryo, celdeling en verlenging, kieming van het zaad, onder anderen..

Dit hormoon wordt in alle planten aangetroffen. Het is ook te vinden in een aantal zeer specifieke soorten schimmels, bacteriën en sommige metazoans - van cnidarians tot mensen.

Het wordt gesynthetiseerd in het inwendige van plantenplastiden. Deze anabolische route heeft als voorloper het molecuul isopentenylpyrofosfaat.

Het wordt meestal verkregen uit de inferieure delen van het fruit, met name in het onderste deel van de eierstok. Het abscisinezuur neemt toe in concentratie wanneer de val van de vruchten nadert.

Als abscisic zuur experimenteel in een gedeelte van de vegetatieve knoppen wordt toegepast, worden de bladprimordia cataphylls en de dooier wordt een overwinterende structuur.

De fysiologische reacties van planten zijn complex en er zijn verschillende hormonen bij betrokken. Gibberilines en cytokinines lijken bijvoorbeeld contrasterende effecten te hebben als die van abscisinezuur.

structuur

Structureel heeft het abscisinezuurmolecuul 15 koolstofatomen en de formule is C₁₅H₂₀O₄, waar koolstof 1 'optische activiteit vertoont.

Het is een zwak zuur met een pKa dicht bij 4,8. Hoewel er verschillende chemische isomeren van dit molecuul zijn, is de actieve vorm S - (+) - ABA, met de zijketen 2-cis-4-trans. Vorm R heeft in sommige onderzoeken alleen activiteit vertoond.

Werkingsmechanisme

De ABA wordt gekenmerkt door een zeer complex werkingsmechanisme dat nog niet volledig is onthuld.

Het is nog niet mogelijk geweest om een ​​ABA-receptor te identificeren - zoals die zijn gevonden voor andere hormonen, zoals auxines of gibberilines. Sommige membraaneiwitten lijken echter betrokken te zijn bij de signalering van het hormoon, zoals GCR1, RPK1, onder andere..

Bovendien zijn een aanzienlijk aantal tweede boodschappers die betrokken zijn bij de transmissie van het hormoonsignaal bekend..

Ten slotte zijn verschillende signaalroutes geïdentificeerd, zoals de PYR / PYL / RCAR-receptoren, 2C-fosfatasen en SnRK2-kinasen..

Functies en effecten op planten

Abscisinezuur is gekoppeld aan een breed scala van essentiële plantprocessen. Onder de belangrijkste functies kunnen we de ontwikkeling en ontkieming van het zaad noemen.

Het is ook betrokken bij reacties op extreme omgevingscondities, zoals kou, droogte en gebieden met hoge zoutconcentraties. Vervolgens zullen we de meest relevante beschrijven:

Water stress

De nadruk is gelegd op de deelname van dit hormoon in aanwezigheid van waterstress, waarbij de toename van het hormoon en de verandering in het patroon van genexpressie essentieel is voor de reactie van de plant..

Wanneer de droogte de plant aantast, kan dit worden aangetoond omdat de bladeren beginnen te verwelken. Op dit punt reist het abscisinezuur naar de bladeren en verzamelt zich daarin, waardoor de huidmondjes worden gesloten. Dit zijn klepachtige structuren die gasvormige uitwisseling in planten veroorzaken.

Abscisinezuur werkt op calcium: een molecuul dat in staat is om als een tweede boodschapper te fungeren. Dit veroorzaakt de toename in de opening van de kaliumionenkanalen aan de buitenkant van het plasmamembraan van de cellen die de huidmondjes vormen, de zogenaamde bewakingscellen..

Er treedt dus een aanzienlijk verlies van water op. Dit osmotische verschijnsel genereert een verlies in de turgor van de plant waardoor het er slap en slap uitziet. Er wordt voorgesteld dat dit systeem werkt als een waarschuwend alarm voor het droogproces.

Naast de sluiting van huidmondjes, omvat dit proces ook een reeks reacties die de genexpressie hervormen en meer dan 100 genen beïnvloeden.

Kiemrust van het zaad

De sluimering van het zaad is een adaptief verschijnsel dat planten in staat stelt om ongunstige omgevingsomstandigheden te weerstaan, hetzij licht, water, temperatuur, onder anderen. Door niet te ontkiemen in deze stadia, is de groei van de plant verzekerd in tijden waar de omgeving meer welwillend is.

Voorkomen dat een zaadje dat halverwege de herfst of midden in de zomer ontkiemt (als het in deze tijden gebeurt, de overlevingskansen zeer laag zijn) vereist een complex fysiologisch mechanisme.

Historisch werd aangenomen dat dit hormoon een cruciale rol speelt bij het tegengaan van kieming in perioden die schadelijk zijn voor groei en ontwikkeling. Er is gevonden dat de niveaus van abscisinezuur tot 100 maal kunnen toenemen tijdens het rijpingsproces van het zaad.

Deze hoge niveaus van genoemd plantenhormoon remmen het kiemproces en veroorzaken op hun beurt de vorming van een groep eiwitten die de weerstand van het gebrek aan extreem water helpen.

Kieming van het zaad: eliminatie van abscisinezuur

Om het zaad te laten ontkiemen en zijn levenscyclus te voltooien, moet het abscisinezuur worden geëlimineerd of geïnactiveerd. Er zijn verschillende manieren om dit doel te bereiken.

In woestijnen wordt bijvoorbeeld abscisinezuur geëlimineerd door regenperioden. Andere zaden hebben licht- of temperatuurstimuli nodig om het hormoon te inactiveren.

De kiemactiviteit wordt geregisseerd door de hormonale balans tussen abscisinezuur en gibberilines (een ander algemeen bekend plantenhormoon). Volgens welke stof de boventoon voert in de plant, treedt kieming op of treedt deze niet op.

Abscissie-evenementen

Tegenwoordig zijn er aanwijzingen om het idee te ondersteunen dat abscisinezuur niet deelneemt aan de sluimering van de dooier, en ironisch als het lijkt, niet aan het afsnijden van de bladeren - proces waaraan zijn naam ontleent.

Momenteel is bekend dat dit hormoon niet direct het fenomeen van abscissie reguleert. De hoge aanwezigheid van zuur weerspiegelt zijn rol in de bevordering van veroudering en de reactie op stress, gebeurtenissen die voorafgaan aan abscissie.

Vertraging in groei

Abscisinezuur werkt als een antagonist (dwz speelt tegengestelde functies) van groeihormonen: auxinen, cyclininen, gibberilines en brassinosteroïden.

Vaak omvat deze antagonistische relatie een meervoudige relatie tussen abscisinezuur en verschillende hormonen. Op deze manier wordt een fysiologisch resultaat in de groente georkestreerd.

Hoewel dit hormoon als een groeiremmer werd beschouwd, is er nog geen concreet bewijs dat deze hypothese volledig kan ondersteunen..

Het is bekend dat jonge weefsels aanzienlijke hoeveelheden abscisische zuren bevatten en mutanten met een tekort aan dit hormoon zijn dwergen: voornamelijk vanwege hun vermogen om transpiratie te verminderen en voor de overdreven productie van ethyleen.

Circadiane ritmes

Er is vastgesteld dat er dagelijkse fluctuaties zijn in de hoeveelheid abscisinezuur in planten. Daarom wordt aangenomen dat het hormoon kan fungeren als een signaalmolecuul, waardoor de plant kan anticiperen op fluctuaties in licht, temperatuur en hoeveelheid water.

Potentieel gebruik

Zoals we al zeiden, is de abscisic acid synthesis path sterk gerelateerd aan waterstress.

Daarom zijn deze route en het gehele circuit dat betrokken is bij de regulatie van genexpressie en enzymen die bij deze reacties zijn betrokken, een potentieel doelwit om via genetische manipulatie varianten te genereren die met succes hoge zoutconcentraties en perioden van tekort aan water.

referenties

1. Campbell, N. A. (2001). Biologie: concepten en relaties. Pearson Education.
2. Finkelstein, R. (2013). Abscisinezuursynthese en reactie. Het Arabidopsis-boek / American Society of Plant Biologists, 11.
3. Gómez Cadenas, A. (2006). Phytohormonen, metabolisme en werkingsmechanisme, Aurelio Gómez Cadenas, Pilar García Agustín redacteuren. ciències.
4. Himmelbach, A. (1998). Signalering van abscisinezuur om de plantengroei te reguleren. Filosofische transacties van de Royal Society of London B: Biological Sciences, 353(1374), 1439-1444.
5. Nambara, E., & Marion-Poll, A. (2005). Abscisinezuur biosynthese en katabolisme. Annu. Eerw. Plant Biol., 56, 165-185.
6. Raven, P.H.E., Ray, F., & Eichhorn, S.E. Biologie van planten. Reverté Editorial.