Stikstoffixatie biotische en abiotische processen

de stikstoffixatie is het geheel van biologische en niet-biologische processen die chemische vormen van stikstof beschikbaar maken voor levende wezens. De beschikbaarheid van stikstof heeft een aanzienlijke invloed op het functioneren van ecosystemen en de wereldwijde biogeochemie, aangezien stikstof een factor is die de netto primaire productiviteit in terrestrische en aquatische ecosystemen beperkt..

In de weefsels van levende organismen maakt stikstof deel uit van de aminozuren, eenheden van structurele en functionele eiwitten zoals enzymen. Het is ook een belangrijk chemisch element in de samenstelling van nucleïnezuren en chlorofyl.

Bovendien komen de biogeochemische reacties van koolstofreductie (fotosynthese) en koolstofoxidatie (ademhaling) voor door bemiddeling van stikstofbevattende enzymen, omdat het eiwitten zijn.

In de chemische reacties van de biogeochemische cyclus van stikstof verandert dit element zijn oxidatietoestand van nul naar N_2, een 3 - in NH₃, 3+ in NO₂ ^- en NH₄⁺ , en tot 5+ in NO₃^-.

Verschillende micro-organismen maken gebruik van de energie die wordt gegenereerd in deze stikstofoxidereductiereacties en gebruiken deze in hun metabole processen. Het zijn deze microbiële reacties, die samen de wereldwijde stikstofkringloop veroorzaken.

De meest voorkomende chemische vorm van stikstof op de planeet is de gasvormige moleculaire diatomische stikstof N₂, die 79% van de atmosfeer van de aarde vormt.

Het is ook de chemische soort stikstof minder reactief, praktisch inert, zeer stabiel, door de drievoudige binding die beide atomen verenigt. Om deze reden is de stikstof die zo overvloedig aanwezig is in de atmosfeer niet beschikbaar voor de overgrote meerderheid van levende wezens.

Stikstof in chemische vormen die beschikbaar is voor levende wezens, wordt verkregen door "stikstoffixatie". Stikstoffixatie kan plaatsvinden via twee hoofdvormen: abiotische bindings- vormen en biotische bindvormen.

index

• 1 Abiotische vormen van stikstoffixatie
  • 1.1 Onweersbuien
  • 1.2 Verbranding van fossiele brandstoffen
  • 1.3 Verbranden van biomassa
  • 1.4 Stikstofemissies door bodemerosie en steenverwering
• 2 Biotische vormen van stikstofbinding
  • 2.1 Vrijlevende of symbiotische micro-organismen
  • 2.2 Mechanismen om het nitrogenase-systeem actief te houden
  • 2.3 Biotische stikstoffixatie door vrijlevende micro-organismen
  • 2.4 Energie vereist tijdens de N2-fixatiereactie
  • 2.5 Enzymatische complexe nitrogenase en zuurstof
  • 2.6 Biotische stikstoffixatie door micro-organismen met een symbiotisch leven met planten
• 3 referenties

Abiotische vormen van stikstofbinding

onweersbuien

Bliksem of "bliksem" geproduceerd tijdens bliksemstormen zijn niet alleen lawaai en licht; Ze zijn een krachtige chemische reactor. Door de bliksem worden stikstofoxiden NO en NO geproduceerd tijdens stormen₂, generiek NO genoemd_X.

Deze elektrische ontladingen, waargenomen als bliksem, genereren hoge temperaturen (30.000^ofC) en hoge drukken, die de chemische combinatie van zuurstof OF bevorderen₂ en stikstof N₂ van de atmosfeer, produceren stikstofoxiden NO_X.

Dit mechanisme heeft een zeer lage bijdrage aan de totale snelheid van stikstofbinding, maar het is de belangrijkste in de abiotische vormen.

Verbranding van fossiele brandstoffen

Er is een antropogene bijdrage aan de productie van stikstofoxiden. We hebben al gezegd dat de sterke drievoudige binding van het stikstofmolecuul N_2, het kan alleen breken onder extreme omstandigheden.

De verbranding van fossiele brandstoffen afkomstig van olie (in industrieën en in commercieel en particulier vervoer, maritiem, lucht en land) produceert enorme hoeveelheden NO-uitstoot_X in de atmosfeer.

De N₂Of uitgestoten in de verbranding van fossiele brandstoffen, het is een krachtig broeikasgas dat bijdraagt ​​aan het broeikaseffect van de aarde.

Biomassa branden

Er is ook een bijdrage van stikstofoxiden NO_X door verbranding van biomassa in de hogere vlamtemperatuur, bijvoorbeeld bosbranden, brandhout voor verwarming en koken, organisch afval verbranding en het gebruik van biomassa als bron van warmte-energie.

Stikstofoxiden NOx emissies in de atmosfeer door antropogene routes, ernstige problemen milieuvervuiling zoals fotochemische smog in stedelijke en industriële omgevingen, belangrijke bijdragen aan zure regen.

Stikstofemissies door bodemerosie en steenverwering

Bodemerosie en verwering van stikstofrijke rotslagen legt mineralen bloot die stikstofoxiden kunnen afgeven aan de elementen. Verwering van rotslagen vindt plaats door blootstelling aan omgevingsfactoren, veroorzaakt door fysische en chemische mechanismen die samen werken.

Tektonische bewegingen kunnen stenen rijk aan stikstof lichamelijk blootstellen aan het weer. Vervolgens veroorzaakt chemische precipitatie van zure regen chemische reacties die NO vrijmaken_X, zowel dit type rotsen als de grond.

Er zijn recente onderzoeken die 26% van de totale biologisch beschikbare stikstof van de planeet toewijzen aan deze mechanismen van bodemerosie en steenverwering.

Biotische vormen van stikstofbinding

Sommige bacteriële micro-organismen hebben mechanismen die in staat zijn de drievoudige binding van N te verbreken₂ en ammoniak NH produceren₃, die gemakkelijk transformeert naar ammoniumion, NH₄⁺ metaboliseerbare.

Vrijlevende of symbiotische micro-organismen

De vormen van stikstofbinding door micro-organismen, kunnen plaatsvinden door vrijlevende organismen of door organismen die leven in associaties van symbiose met planten.

Hoewel er grote morfologische en fysiologische verschillen zijn tussen stikstofbevestigende micro-organismen, zijn het fixatieproces en het stikstofase-enzymsysteem dat door alle van hen wordt gebruikt sterk vergelijkbaar.

Kwantitatief is de biotische fixatie van stikstof via deze twee mechanismen (vrij leven en symbiose) wereldwijd het belangrijkste.

Mechanismen om het nitrogenase-systeem actief te houden

Stikstofbevestigende micro-organismen hebben strategische mechanismen om hun enzymatisch stikstofsysteem actief te houden.

Deze mechanismen omvatten ademhalingsbescherming, conforme chemische bescherming, reversibele remming van enzymactiviteit, de synthese van bijkomende alternatieve nitrogenase vanadium en ijzer als cofactoren, waardoor diffusie barrières voor zuurstof en de ruimtelijke scheiding van nitrogenase.

Sommigen hebben micro-aerofilie, zoals de chymotrope bacteriën van de geslachten Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus en fototrofen van de genres Gleocapsa, Anabaena, Spirulina, Nostoc, Oscillatoria, Calothrix, Lingbya.

Anderen hebben facultatieve anaerobiose, zoals chemoretrophores: Klebsiella, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium en fototrofen van de genres Rhodospirillum, Rhodopsuedomonas.

Biotische stikstoffixatie door vrijlevende micro-organismen

De stikstofbevestigende micro-organismen die in vrije vorm (asymbiotic) in de bodem leven, zijn in wezen archaebacteriën en bacteriën.

Er zijn verschillende soorten bacteriën en cyanobacteriën die stikstof uit de lucht kunnen omzetten, N_2, in ammonia, NH₃. Volgens de chemische reactie:

N₂+8H⁺+8e^-+16 ATP → 2 NH₃+H₂+16 ADP + 16Pi

Deze reactie vereist de mediatie van het enzymatische stikstofsysteem en een co-factor, vitamine B₁₂. Bovendien verbruikt dit mechanisme van stikstofbinding veel energie, is het endotherm en vereist het 226 Kcal / mol N₂; dat wil zeggen dat het hoge metabolische kosten met zich meebrengt, daarom moet het worden gekoppeld aan een systeem dat energie produceert.

Energie die nodig is tijdens de N-fixatiereactie₂

De energie voor dit proces wordt verkregen uit ATP, dat afkomstig is van oxidatieve fosforylering gekoppeld aan de elektronentransportketen (die zuurstof gebruikt als de laatste elektronenacceptor).

Het proces van het verminderen van moleculaire stikstof tot ammoniak vermindert ook waterstof in proton H⁺ tot moleculaire waterstof H_2.

Veel stikstofasystemen hebben een waterstofrecyclingsysteem gekoppeld dat wordt gemedieerd door het enzym hydrogenase. Stikstof fixerende cyanobacteriën, koppeling van fotosynthese aan stikstoffixatie.

Het enzymatische complex nitrogenase en zuurstof

De nitrogenase enzymcomplex heeft twee componenten, component I, dinitrogenasa met molybdeen en ijzer als cofactoren (call Mo-Fe-eiwit), en component II, dinitrogenasa reductase ijzer als cofactor (Fe-eiwit).

De elektronen die bij de reactie zijn betrokken, worden eerst gedoneerd aan component II en vervolgens aan component I, waar stikstofreductie optreedt.

Om elektronenoverdracht van II naar I te laten plaatsvinden, is het vereist dat het Fe-eiwit op twee actieve plaatsen aan een Mg-ATP bindt. Deze unie genereert een conformationele verandering in Fe-eiwit. Een teveel aan zuurstof kan een andere conformationele verandering in het ongunstige Fe-eiwit veroorzaken, omdat het zijn acceptorcapaciteit van elektronen annuleert.

Dat is de reden waarom de nitrogenase enzym complex is zeer gevoelig voor de aanwezigheid van zuurstof boven de toelaatbare concentraties en sommige bacteriën ontwikkelen van manieren van leven microaërofiele of facultatief anaërobe.

Onder de vrijlevende stikstofbindende bacteriën kan melding worden gemaakt van de chemofracties die behoren tot de geslachten Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina, en de fototrofen van de genres Chromatium, Thiopedia, Ectothiordospira, onder andere.

Biotische stikstoffixatie door micro-organismen met een symbiotisch leven met planten

Er zijn andere stikstofbindende micro-organismen die kunnen symbiotische associaties met planten, met name peulvruchten en grassen, hetzij als ectosymbiosis (waarbij het micro-organisme aan de buitenkant van de plant) of endosymbiontische (waarbij het micro- organisme vast zijn leeft in de cellen of in de intercellulaire ruimten van de plant).

Het grootste deel van de stikstof die in de terrestrische ecosystemen wordt gefixeerd, komt van de symbiotische associaties van bacteriën van de geslachten Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Allorhizoium en Mesorhizobium, met vlinderbloemige planten.

Er zijn drie interessante typen stikstoffixerende symbiose: het associatieve rizocenosis, systemen met cyanobacteriën symbionten en mutualistic endorizobiosis.

Rizocenosis

In associatieve rhizocenose symbiose, worden gespecialiseerde structuren niet gevormd in de wortels van planten.

Voorbeelden van dit soort symbiose worden vastgesteld tussen maïsplanten (Zea maïs) en suikerriet (Saccharum officinarum) met Gluconacetobacter, Azoarcus, azospirillum en Herbaspirillum.

Bij rhizocenose gebruiken stikstofbindende bacteriën het radicale exsudaat van de plant als voedingsbodem en koloniseren ze de intercellulaire ruimten van de wortelcortex.

Cyanobacteriële symbionten

In systemen waarbij cyanobacteriën zijn betrokken, hebben deze micro-organismen speciale mechanismen ontwikkeld voor het naast elkaar bestaan ​​van anoxische stikstoffixatie en hun zuurstofische fotosynthese..

Bijvoorbeeld in Gleothece en Synechococcus, ze scheiden tijdelijk: ze voeren overdag fotosynthese en fixatie van nachtelijke stikstof uit.

In andere gevallen is er een ruimtelijke scheiding van beide processen: stikstof wordt gefixeerd in groepen van gedifferentieerde cellen (heterocyst), waar geen fotosynthese plaatsvindt.

Stikstof-fixerende symbiotische associaties van cyanobacteriën van het geslacht zijn bestudeerd Nostoc met niet-vasculaire planten (antóceras), zoals in holten van Nothocerus endiviaefolius, met lever Gakstroemia magellanica en Chyloscyphus obvolutus in ectosymbiosis afzonderlijk in bryofyten (korstmossen vormen rhizoïden mossen) en hogere planten angiospermen, bijvoorbeeld met 65 overblijvende grassen van het geslacht Gunnnera.

De stikstof-fixerende symbiotische associatie van cyanobacteriën is bijvoorbeeld waargenomen Anabaena met een bryophyte, niet-vasculaire plant, bladeren van de kleine varen Azolla anabaenae.

Endorrizobiosis

Als voorbeelden van endorrizobiose kunnen we de associatie genoemd actinorriza noemen die tussen is gevestigd Frankia en sommige houtige planten zoals casuarina (Casuarina cunninghamiana) en Els (Alnus glutinosa) en de associatie Rhizobium-peulvruchten.

De meeste soorten van het gezin Leguminosae, vorm symbiotische associaties met bacterie Rhizobium en dit micro-organismeheeft een evolutionaire specialisatie om stikstof aan de plant te geven.

In de wortels van de planten geassocieerd met Rhizobium, de zogenaamde radicale knobbeltjes verschijnen, waar de stikstoffixatie plaatsvindt.

In de peulvruchten Sesbania en Aechynomene, extra knobbeltjes worden gevormd in de stelen.

• Chemische signalen

Er is een uitwisseling van chemische signalen tussen de symbiont en de gastheer. Er is ontdekt dat planten bepaalde soorten flavonoïden uitstralen die de expressie van knicogenen induceren Rhizobium, die nodulatiefactoren produceren.

De nodulatiefactoren genereren modificaties in de radicale haren, vorming van een infectiekanaal en celdeling in de radicale cortex, die de vorming van de knobbel bevorderen.

Enkele voorbeelden van stikstof-fixerende symbiose tussen hogere planten en micro-organismen worden getoond in de volgende tabel.

Micorrizobiosis

Bovendien moet in de meeste ecosystemen, mycorrhizale schimmels stikstofbinding behoren tot glomeromycota, Basidiomycota phyla Ascomycota.

Mycorrhizaschimmels kunnen leven in ectosymbiosis, hyfen vormen van een huls rond fijne wortels van sommige planten en zich extra hyfen op de grond. Ook in veel tropische gebieden ontvangen planten mycorrhiza in endosymbiose, waarvan de hyfen de wortels binnendringen.

Het is mogelijk dat een schimmel mycorrhizae vormt met meerdere planten tegelijkertijd, in welk geval onderlinge relaties tussen hen worden vastgesteld; of dat de mycorrhiza-schimmel wordt geparasiteerd door een plant die geen fotosynthese, mycoheterotroof, uitvoert als die van het geslacht Monotropa. Ook kunnen verschillende schimmels gelijktijdig symbiose met een enkele plant tot stand brengen.

referenties

1. Inomura, K., Bragg, J. en Follows, M. (2017). Een kwantitatieve analyse van de directe en indirecte kosten van stikstofbinding. Het ISME-journaal. 11: 166-175.
2. Masson-Bovin, C. en Sachs, J. (2018). Symbiotische stikstoffixatie door rhizobia - de wortels van een succesverhaal. Plantenbiologie 44: 7-15. doi: 10.1016 / j.pbi.2017.12.001
3. Menge, D.N.L., Levin, S.A. en Hedin, L.O. (2009). Facultatieve versus obligate stikstofbindingsstrategieën en hun ecosysteemconsequenties. De Amerikaanse naturalist. 174 (4) doi: 10.1086 / 605377
4. Newton, W.E. (2000). Stikstoffixatie in perspectief. In: Pedrosa, F.O. Editor. Stikstoffixatie van moleculen naar productiviteit van gewassen. Nederland: Kluwer Academic Publishers. 03.08.
5. Pankievicz; V.C.S., do Amaral; F.P., Santos, K.D.N., Agtuca, B., Xu, Y., Schultes, M.J. (2015). Robuuste biologische stikstofbinding in een model gras-bacteriële associatie. The Plant Journal. 81: 907-919. doi: 10.1111 / tpj.12777.
6. Wieder, W.R., Cleveland, C.C., Lawrence, D. en Bonau, G.B. (2015). Effecten van structurele onzekerheid van het model op koolstofcyclusprojecties: biologische stikstoffixatie als een casus van studie. Environmental Research Letters. 10 (4): 1-9. doi: 10.1088 / 1748-9326 / 10/4/044016