Glomeromycota-kenmerken, taxonomie, voeding, habitat, voortplanting

de glomeromycota het zijn symbiotische schimmels gebonden aan de wortels van planten. Ze vormen de arbusculaire mycorrhizae, een soort ectomycorrhiza. Er zijn fossielen gevonden van arbusculaire mycorrhiza's van 410 miljoen jaar oud. Men gaat ervan uit dat deze symbiotische relatie een van de kenmerken was die de kolonisatie van het aardse milieu door planten mogelijk maakte.

Glomeromycota presenteert niet-septate mycelia (pseudocyten). Ze worden gekenmerkt door over het algemeen hypogeal en hebben alleen aseksuele reproductie. De sporen ontkiemen in de grond tot ze een wortel koloniseren en later vormen ze brokjes en blaasjes. Arbuscules zijn vertakte hyfen die plantenvoedingsstoffen opnemen en vesicles zijn lipide-reservestructuren.

De soorten Glomeromycota zijn verspreid over de planeet in verschillende klimatologische omstandigheden, zijnde symbionten van bryofieten en vasculaire planten. Leden van de orde Archaeosporales vormen symbionten met cyanobacteriën.

Momenteel zijn ongeveer 214 soorten Glomeromycota bekend, ingedeeld in vier orden, 13 families en 19 geslachten. Deze werden voor het eerst waargenomen in 1842 en bevonden zich in de familie Endogonaceae van de Zygomycota door de aanwezigheid van dikwandige sporen. Vervolgens werden op basis van moleculaire studies in het begin van de XXI eeuw gelokaliseerd in een nieuw phyllum (Glomeromycota).

index

• 1 Algemene kenmerken
  • 1.1 Habitat
  • 1.2 manier van leven
  • 1.3 Reproductie
  • 1.4 Mycelium en voeding
  • 1.5 Hypothesesysteem
• 2 Fylogenie en taxonomie
  • 2.1 bestellingen
• 3 Voeding
  • 3.1 Relatie tussen de symbiotes
• 4 Voortplanting
  • 4.1 Kolonisatie van de gastheer
• 5 Levenscyclus
• 6 Ecologisch en economisch belang
• 7 Voorbeelden van schimmels Glomeromycota: genus Glomus
• 8 Referenties

Algemene kenmerken

Deze schimmels zijn multicellulaire en vormen niet-septate hyphae (pseudocytes). Deze hyfen kunnen groeien in de cellen van de wortel (intracellulair) of tussen deze (intercellulair).

leefgebied

De Glomeromycota zijn over de hele wereld verspreid en bezetten praktisch alle biomen van de planeet. Ze hebben de neiging om overvloediger en diverser te zijn in tropische ecosystemen.

Het grootste aantal soorten is aanwezig in Azië, gevolgd door Zuid-Amerika. Tot nu toe zijn er slechts drie soorten gevonden op Antarctica.

Ze kunnen aanwezig zijn in verstoorde omgevingen, geassocieerd met gewassen en overvloediger in terrestrische natuurlijke ecosystemen, van tropische bossen tot woestijnen.

Meer dan 40% van de soorten in deze groep zijn kosmopolitisch en slechts 26% is endemisch, terwijl de rest een disjunct-distributie heeft. 

Manier van leven

Glomeromycota zijn obligate symbiont-schimmels, dat wil zeggen dat ze in symbiose met andere organismen moeten leven.

Ze associëren met de wortels van planten en vormen endomycorrhizae (met schimmelhyfen in plantenwortelcellen). Dit levert beide soorten voordelen op; naar de schimmel en de bijbehorende plant.

De schimmels die behoren tot de phyllum Glomeromycota zijn geen pathogene parasieten, ze veroorzaken geen ziektes of schadelijke gevolgen voor andere levende wezens.

reproduktie

Glomeromycota-schimmels vertonen geen seksuele voortplanting. Ze reproduceren zich alleen ongeslachtelijk door chlamydosporen, sporen van weerstand tegen ongunstige omgevingscondities.

Deze schimmels worden verspreid door de fragmentatie van hun mycelium (set van filamenten of hyfen), samen met fragmenten van plantenwortels die ze hebben gekoloniseerd. Ze verspreiden zich ook door de chlamydosporen.

Mycelium en voeding

Het mycelium of set van filamenten van de Glomeromycota-fungi is cenocitisch; dat wil zeggen, de hyfen hebben geen septa of septa en de cellen hebben veel kernen.

Hyphae hebben celwanden met chitine, waardoor ze stijf worden. Deze stijfheid en hardheid vergemakkelijkt de penetratie in de cellen van de wortels van planten.

Het mycelium van de schimmel ontwikkelt zich binnen de wortel (intraradical mycelium, vorming van endomycorrhizas) en ook buiten de wortel (extraradical mycelium). De symbiotische schimmel-wortelassociatie van planten wordt mycorrhiza genoemd.

De schimmelhyfen Glomeromycotas hebben ook het vermogen om de corticale cellen (of cellen van de cortex, gelegen onder de epidermis) van de wortels te penetreren en structuren te vormen die arbuscules en blaasjes worden genoemd.

De arbuscules worden gevormd door een haustorium of gespecialiseerde hyfen die voedingsstoffen uit de wortel van de plant absorberen. Deze haustrale hypha is erg vertakt en ontwikkelt zich intracellulair (in de wortels).

De uitwisseling van voedingsstoffen tussen de twee symbionten (plant en schimmel) vindt plaats in de arbuscules.

De schimmel levert de plant macronutriënten, vooral fosfor (P), die hij efficiënt uit de bodem haalt. Om de plant van deze plantaardige macronutriënten te voorzien, maakt de schimmel gebruik van een extraradisch mycelium, dat in combinatie met de wortel groeit, maar daarbuiten. De plant voorziet de schimmel van suikers (koolhydraten) die hij heeft geproduceerd dankzij fotosynthese.

Sommige Glomeromycota-schimmels hebben vesicles, die ballonvormige structuren zijn waar ze lipiden (vetten) opslaan, als reservestoffen.

Hyphas-systeem

Het mycelia-systeem (set hyfen) is samengesteld uit de interne mycelia (in de weefsels van de wortel) en uitwendige mycelia (die zich uitstrekken over het oppervlak van de grond)..

De externe mycelia zijn vertakt. Deze vormen een netwerk dat de wortels van planten van verschillende soorten in het ecosysteem met elkaar verbindt.

In de interne mycelia zijn er twee soorten hyfen. Het type Parijs ze zijn alleen intracellulair en spiraalvormig, terwijl ze van het type zijn aronskelk ze zijn voornamelijk intercellulair.

De intracellulaire hyphae vertakken zich naar de arbuscules (vertakte hyfen die meer dan 35% van het volume van de geïnfecteerde cel innemen). Deze zijn van korte duur en vormen de plaats voor de uitwisseling van voedingsstoffen tussen symbionten.

In sommige Glomeromycota-groepen zijn vesikels aanwezig die structuren vormen aan de top van de hyfen en voedingsstoffen verzamelen.

De sporen zijn aseksueel met dikke en multikernige wanden. De kernen zijn meestal genetisch anders (heterokaryoten).

Fylogenie en taxonomie

De eerste Glomeromycota werden waargenomen in de 19e eeuw en bevonden zich in de klasse Zygomycetes vanwege de aanwezigheid van dikwandige sporen. In de jaren negentig werd vastgesteld dat alle arbusculaire mycorrhiza-schimmels obligaat symbionten waren met unieke morfologische kenmerken.

In het jaar 2001 wordt de Glomeromycota-grens bepaald op basis van morfologische, biochemische en moleculaire kenmerken. Dit is een broeder-groep van het sub-koninkrijk Dikarya.

orden

Het is verdeeld in vier orden: Archeosporales, Diversisporales, Glomerales en Paraglomerales. Deze omvatten 13 families, 19 geslachten en 222 soorten zijn tot nu toe beschreven.

Archaeosporales vormen endosymbionten met cyanobacteriën of mycorrhizae met arbuscules en hun sporen zijn kleurloos. Het wordt gevormd door drie families en ongeveer vijf soorten.

De Diversisporales presenteren arbuscules en vormen bijna nooit blaasjes. Acht families en ongeveer 104 soorten zijn beschreven.

Glomerales is de grootste groep. Het presenteert arbuscules, blaasjes en sporen met een gevarieerde morfologie. Het bestaat uit twee families en geslacht glomus Het is het grootste met ongeveer 74 soorten.

In de paraglomeralen zijn arbusculen aanwezig en er ontwikkelen zich geen blaasjes en de sporen zijn kleurloos. Het bevat een familie en een geslacht met vier beschreven soorten.

voeding

Arbitusculaire mycorrhiza-schimmels zijn verplichte endosymbionten, dus ze kunnen niet overleven buiten hun gastheer.

Meer dan 90% van de vaatplanten en 80% van alle terrestrische planten hebben symbiotische associaties met Glomeromycota. Fossielen van vroege devonian arbuscular mycorrhizae (ongeveer 420 miljoen jaar geleden) zijn gevonden.

Er wordt aangenomen dat deze schimmels van vitaal belang waren bij de kolonisatie van het aardse milieu door de planten. Deze hebben bijgedragen aan hun voeding, voornamelijk voor het gebruik van fosfor en micronutriënten.

Relatie tussen symbiotes

De plant is de koolstofbron voor de schimmel. De fotosynthese wordt naar de wortel getransporteerd en via de arbusculen naar de schimmel gemobiliseerd. Vervolgens worden deze suikers (voornamelijk hexosen) omgezet in lipiden.

De lipiden worden verzameld in de vesicles en getransporteerd naar het netwerk van intra-en extra-radicale hyphae voor de voeding van de schimmel.

De schimmel draagt ​​van zijn kant bij aan de absorptie van anorganisch fosfor in een slechte omgeving in deze voedingsstof voor de plant. Ze kunnen ook profiteren van de stikstof in het strooisel en ander organisch materiaal dat in de grond aanwezig is.

reproduktie

Tot nu toe is alleen de aseksuele reproductie aangetoond in de Glomeromycota.

De aseksuele sporen hebben een zeer dikke wand en zijn groot (40-800 μm). Deze kunnen voorkomen in een sporocarp (netwerk van hyfen) dat direct in de wortel, grond of andere structuren (resten van zaden, insecten of andere) wordt gevormd. Ze zijn multigesekteerd (honderden tot duizenden kernen) en kunnen genetisch verschillend zijn

Kolonisatie van de gastheer

De sporen vallen op de grond en worden getransporteerd door insecten, kleine zoogdieren of water. Later ontkiemen ze en gaan door een zeer korte saprofietfase. De kiemende buizen kunnen 20-30 mm groeien tot ze een wortel koloniseren.

Zodra de germinatieve buis contact maakt met de wortel, wordt een appressieve (adhesieve structuur) geproduceerd die de epidermale cellen binnendringt. De hyfen bereiken de radicale cortex, zowel intercellulair als intracellulair, en de arbúsculos, vesicles en het extraradical hypha-netwerk worden gevormd.

Levenscyclus

Om de levenscyclus van de schimmels van de phyllum Glomeromycota te verklaren, zal de schimmelkringloop van het geslacht als een voorbeeld worden genomen glomus. Dit geslacht produceert zijn sporen aan de uiteinden van zijn hyfen, hetzij in de wortel van de plant of daarbuiten, op de grond.

Sporen van het chlamydosporen (resistent) type produceren bij het ontkiemen hyphae die door de grond groeien totdat ze in contact komen met wortels. De schimmel penetreert de wortel en groeit in de intercellulaire ruimtes of door de celwand en ontwikkelt zich in de wortels..

Zodra de wortel is gepenetreerd, vormt de schimmel arbusculen (sterk vertakte structuren van hyfen). De arbuscules functioneren als een plaats voor uitwisseling van voedingsstoffen met de plant. De schimmel kan ook blaasjes vormen die functioneren als opslag-organen voor voedingsstoffen.

In andere gespecialiseerde schimmeldraden, sporangioforen genaamd, worden aan hun uiteinden structuren genaamd sporangia gevormd die sac-vormig zijn en de sporen bevatten. Wanneer het sporangium volwassen wordt, breekt het en laat het de sporen vrij (chlamydosporen) die de levenscyclus van deze schimmels herstarten.

Onderzoek genoom (genmatrix) 4 soorten schimmels van het geslacht Glomus, onthulde de aanwezigheid van genen coderend voor eiwitten die essentieel zijn voor meiose van eukaryote cellen (kern).

Omdat meiose wordt beschouwd als een soort celdeling van seksuele voortplanting, zou men verwachten dat er in de levenscyclus van deze schimmels een stadium van seksuele reproductie zou zijn. Vanaf de huidige datum is er geen seksueel stadium vastgesteld in de levenscyclus van de Glomus-schimmels, ondanks het feit dat ze de machinerie hebben om het uit te voeren..

Ecologisch en economisch belang

De rol van schimmels Glomeromycotas in ecosystemen is van vitaal belang. Door onmisbare macronutriënten te leveren aan de planten waarmee ze in symbiose geassocieerd zijn, geven ze de voorkeur aan behoud van plantendiversiteit.

Bovendien bieden deze schimmels symbiotische planten resistentie tegen droogte en ziekteverwekkers.

Vanuit economisch oogpunt, door de symbiose van Glomeromycota-schimmels met kweekbare planten te bevorderen, wordt hun overlevingskansen vergroot, hun opbrengst verbeterd en de productie verhoogd. Deze schimmels worden in veel gewassen als bodeminocula of biofilters gebruikt.

Voorbeelden van schimmels Glomeromycota: geslacht glomus

Onder de glomeromycota schimmels kan worden opgemerkt verschillende soorten die behoren tot het geslacht Glomus, een geslacht van arbusculaire mycorrhiza fungi (AM), met soorten die symbiotische associaties (zogenaamde mycorrhiza) met plantenwortels vormen. Dit is het meest talrijke geslacht van AM-schimmels met 85 beschreven soorten.

Onder de soorten van het geslacht Glomus kunnen we noemen: Glomus aggregatum, G. mosseae. Flavisporum G., G. epigaeum, G. albidum, G. ambisporum, G. brazillanum, G. caledonium, G. coremioides, G. claroideum, G. Clarum, G. clavisporum, G. constrictum, coronatum G., G. deserticola, G. diaphanum, G. eburneum, G. etunicatum, G. macrocarpus, G. intraradices, G. microcarpus, G. vaag, onder andere.

referenties

1. Aguilera L, V Olalde, R Arriaga en A Contreras (2007). Arbusculaire mycorrhizae Ergo Sum Science 14: 300-306.
2. Kumar S (2018) Moleculaire fylogenie en systematiek van Glomeromycota: methoden en beperkingen. Plant Archives 18: 1091-1101.
3. Muthukumar T. KP Radhika, J Vaingankar, J D'Souza, S Dessai en BF Rodrigues (2009) Taxonomie van AM-schimmels en update. In: Rodrigues BF en T Muthukumar (red.) Arbuscular Miycorrhizae of Goa: een handleiding met identificatieprotocollen. Goa University, India.
4. Schubler A, D Schwarzott en C Walker (2001) Een nieuwe schimmelfylum, de Glomeromycota: fylogenie en evolutie. Mycol. Res 105: 1413-1421.
5. Stürmer S JD Bever J Morton (2018) arbusculaire mycorrhiza schimmels of Biogeography (glomeromycota): in perspectief fylogenetische soortendistributie patronen Mycorrhizal 28: 587-603.
6. Willis A. BF Rodrigues en PJC Harris (2013) De ecologie van arbusculaire mycorrhiza-schimmels. Kritieke beoordelingen in plantwetenschap 32: 1-20.