de mixomicetos (Klasse plasmodiale slijmzwammen), ook bekend als plasmodia, slijmschimmels of slijmerige "paddestoelen", zijn de rijkste groep Amoebozoa soorten binnen de rand, met ongeveer 1000 soorten morfologisch herkenbare. Vanwege de oppervlakkige gelijkenis van hun voortplantingsstructuren, zijn ze ten onrechte ingedeeld als schimmels.

Deze organismen zijn eencellige protisten zonder celwanden, heterotrofen die worden gevoed door fagocytose van bacteriën, andere protisten en schimmels. Ze bezetten verschillende microhabitats in bijna alle terrestrische ecosystemen en zijn zelfs gelokaliseerd in aquatische milieus. Ze leven in de schors van bomen, gevallen of hangende plantenresten en in de organische stof van de bodem.

De specimens kunnen worden verkregen als vruchtlichamen die in natuurlijke omstandigheden zijn ontwikkeld of in het laboratorium zijn gekweekt. De twee trofische stadia van zijn levenscyclus (ameboflagellaten en plasmodiums) zijn vaak niet erg duidelijk, maar de vruchtlichamen zijn vaak groot genoeg om direct in de natuur te worden waargenomen.

Ze zijn niet pathogeen en hebben ook geen economisch belang. Slechts een paar soorten hebben belangstelling als laboratoriummodellen; vooral Physarum polycephalum en Didymium iridis, zijn gebruikt om celdeling en ontwikkelingsbiologie in myxomycetes te onderzoeken of voor de studie van sommige genetische mechanismen.

Ze vervullen een levenscyclus van sporen die in het algemeen door de lucht worden verspreid. Ze gaan door een haploïde fase van flagellated of niet-kernachtige cellen en een multikernige diploïde fase die eindigt in een vruchtlichaam dat aanleiding geeft tot de sporaden die de sporen vrijgeven. Ze vormen weerstandsstructuren, microcysten en sclerotia, om extreme omstandigheden te overleven.

index

• 1 Supergroep en subklassen
• 2 bestellingen
• 3 Diversiteit en biomassa
• 4 Spora-haploïde fase
• 5 Protoplasten-binaire splitsing
• 6 Ameboflagellaten-gametica fusie-diploïde fase
• 7 Sporophore

Algemene kenmerken

Mixomyceten zijn eencellige ééncellige vrijlevende terrestrische organismen, heterotrofe fagotrofen, die een celwand missen. Ze verspreiden zich door sporen verspreid door de lucht of meer zelden door dierlijke vectoren.

Sinds de ontdekking zijn mixomicetos ingedeeld in verschillende manieren zoals planten, dieren of schimmels die lucht spore structuren die die van sommige schimmels lijken en kenmerkend produceren optreden bij sommige van dezelfde ecologische situaties fungi.

De naam Myxomicec, die al meer dan 175 jaar wordt gebruikt, is afgeleid van de Griekse woorden myxa (wat slib betekent) en mycetes (met betrekking tot paddenstoelen).

De afwezigheid van celwand en de voeding door fagocytose onderscheiden ze van echte schimmels. Bewijs verkregen uit RNA-sequenties bevestigt dat het amoebozoa en geen schimmels zijn.

Interessant is dat het feit dat mixomyceten protisten zijn voor het eerst werd gemeld meer dan anderhalve eeuw geleden toen de naam Mycetozoa werd voorgesteld voor de groep (betekent letterlijk "dierlijke schimmel").

Myxomyceten werden echter tot de tweede helft van de 20e eeuw door de meeste mycologen als schimmels beschouwd.

Fylogenie en taxonomie

De eerste beschrijvingen van organismen die nu bekend staan ​​als Mixomycetes werden geleverd door Linnaeus in zijn Speies plantarum van 1753 (Lycoperdon epidendru, nu gebeld Lycogala epidendrum).

De eerste significante taxonomische behandeling van Mixomycetes was die van De Bary (1859), die als eerste concludeerde dat deze organismen protisten en geen schimmels waren.

De eerste monografie van de groep is te danken aan een student van De Bari, genaamd Rostafinski (1873, 1874-1876). Omdat het in het Pools was geschreven, had het niet veel verspreiding. Het werk dat nog steeds overblijft als de definitieve monografie voor de groep is  De Myxomycetes, uitgegeven door George Martin en Constantine Alexopoulos in 1969.

Supergroep en subklassen

Ze behoren tot de supergroep Amoebozoa in de Myxogastria-klasse en omvatten twee subklassen: Collumellidia en Lucisporidia. Vanwege de gevoeligheid van hun structuren zijn niet gebruikelijk fossiele resten van mixomicetos, maar we vonden een aantal exemplaren van Stemonitis en Arcyria Baltische amber, die teruggaat tot hun anciënniteit in meer dan 50 miljoen jaar. Fylogenetische studies met moleculaire gegevens tonen hun relatie met andere groepen van Amoebozoa en niet met de Fungi van het koninkrijk.

orden

Aanvankelijk waren ze onderverdeeld in zes orden: Ceratiomyxales, Echinosteliales, Liceales, Physarales, Stemonitales en Trichiales.

Echter, de leden van de Ceratiomyxales, alleen vertegenwoordigd door geslacht Ceratiomyxa, ze verschillen duidelijk van elk van de organismen die aan de andere orden zijn toegewezen, dus ze zijn gescheiden van de Mixomycetes. 

Hun sporen worden bijvoorbeeld extern geproduceerd in structuren van individuele stelen en niet in een vruchtbaar lichaam.

Recente moleculaire fylogenieën hebben een monofyletische clade gevonden ("Macromicetozoo" genaamd) samengesteld uit Dictyostelia, Myxogastria en Ceratiomyxa.

De Myxogastria-groep is monofyletisch maar diep verdeeld in twee groepen: die van de Mixomycetes van heldere sporen (Lucidisporidia) en die van de mixomyceten van donkere sporen (Columellidia). Dit verschil is te wijten aan het verschijnen van melanine in de sporenwanden. Gedetailleerde fylogenetische relaties binnen de twee groepen zijn nog niet opgelost.

60% van de bekende soorten zijn direct in het veld gedetecteerd, herkennen hun vruchtlichamen, de andere 40% zijn alleen bekend uit hun verzameling in vochtige kamers of in agarcultuurmedia.

voeding

Mixomyceten zijn heterotrofen die zich voeden met fagocytose. Zowel in de vorm van ameboflagelados als plasmodios zijn hun hoofdvoedsel vrijlevende bacteriën, maar nemen ze ook gisten, algen (waaronder cyanobacteriën) en schimmels (sporen en hyfen) op.

Ze zijn een van de belangrijkste groepen in termen van bacteriële consumptie. Hun locatie in de voedselketen geeft hen een belangrijke ecologische rol door de afgifte van voedingsstoffen uit de biomassa van bacteriële en schimmelafbraakproducten te bevorderen, met name stikstof die van levensbelang is voor planten.

leefgebied

Ze worden op grote schaal verspreid in bijna alle terrestrische ecosystemen en zelfs sommige soorten bezetten aquatische habitats. Een ameboid organisme gerelateerd aan Myxomycetes is geïsoleerd als een eindcomponent in de coelomische holte van een zee-egel.

Temperatuur en vochtigheid zijn de beperkende factoren voor het optreden van Myxomycetes in de natuur. In sommige gevallen kan ook de pH van het substraat van invloed zijn.

Ze kunnen bewonen xeric omstandigheden extreem als de Atacama woestijn, delen van het Arabisch schiereiland, de Gobi-woestijn in Mongolië of alpine hoogten in het gebied waar de sneeuw banken te smelten in het late voorjaar en de vroege zomer.

Hun voortplantings- en latentiestructuren stellen hen in staat om deze randvoorwaarden te overleven: sporen kunnen tientallen jaren overleven, microcysten en sclerotia gedurende maanden of jaren.

Diversiteit en biomassa

De rijkdom van Mixomycetes-soorten neemt meestal toe met toenemende diversiteit en biomassa van bijbehorende vegetatie die aanleiding geeft tot het afval dat populaties van bacteriën en andere micro-organismen voedt die als voedsel dienen. Aan de andere kant passen ze zich aan zeer specifieke habitats aan, waarbij ze specifieke biotypen genereren.

Ze groeien op plantaardige resten van de grond, schors van bomen (cortícolas), oppervlakken van levende bladeren (epifielen), algen, hangende plantenresten, bloeiwijzen, mest van herbivore dieren.

Dezelfde soort Mixomycete zal variëren in kleur en grootte van de vruchtlichamen, afhankelijk van of het zich ontwikkelt op bloeiwijzen van tropische kruiden of plantaardige resten van de grond.

De Mixomycetes die meestal op gevallen stammen voorkomen, zijn die meestal grotere fruitlichamen produceren en daarom zijn ze de bekendste. Voer in deze groep soorten van de geslachten in  Arcyria, Lycogala, Stemonitis en Trichia.

Voortplanting: levenscyclus

De levenscyclus myxomycete omvat twee verschillende trofische fasen, één bestaande uit eenkernige amoeben, met of zonder flagellen en de andere bestaat uit een kenmerkende meerkernige structuur, plasmodium, veroorzaakt meestal door seksueel fusie van de vorige vormen.

Spora-haploïde fase

Van de sporen (haploïde fase) komt een protoplast naar voren. De protoplast kan de vorm aannemen van een amoebe die in staat is te delen of van een niet-deelbare flagellated cel (de term amoeboflagellate verwijst naar beide vormen).

Protoplasten-binaire splitsing

Deze protoplasten worden gedeeld door binaire splitsing om grote populaties te bouwen in de verschillende microhabitats waar ze zich ontwikkelen. Tijdens de eerste trofische fase, in droge omstandigheden of door gebrek aan voedsel, vormt een ameboflagellate een microtrap of ruststadium.

Ameboflagellaten-gamgetische fusie-diploïde fase

Compatibele amoeboflagellaten vormen een zygoot door gametale fusie, die aanleiding geeft tot de diploïde fase. De kern van de zygoot wordt gedeeld door mitose en elke nieuwe kern blijft delen zonder dat cytokinese optreedt, waardoor een enkele grote multikernige cel wordt geproduceerd, plasmodium genaamd, die de tweede trofische fase vertegenwoordigt.

Onder ongunstige omstandigheden kan het plasmodium het tweede type rustende structuur vormen dat wordt aangetroffen in mixomyceten: het sclerotium of macrocyst.

Vruchtlichaam

Het hele plasmodium wordt een sporofoor die vruchtlichamen produceert (ook wel sporocarpen genoemd) die de sporen bevatten die door meiose worden gevormd (haploïde).

De sporen van Mixomycetes worden door de wind of in sommige gevallen door dierlijke vectoren verspreid. Een ameboflagellate ontstaat uit de sporen en de cyclus begint opnieuw.

Sommige Mixomyceten zijn echter apomictisch en volgen niet precies deze cyclus. Experimenten suggereren dat spore culturen kolonies bevatten een mengsel van stammen heterostálicas (seksueel), waarbij de fusie van amoeben genereert diploïde plasmodium en aseksuele stammen waar slechts ameboflagelados kan groeien tot haploid plasmodia.

referenties

1. Clark, J., en Haskins, E.F. (2010). Reproductiesystemen in de myxomycetes: een evaluatie. Mycosphere, 1, 337-353.
2. Clark, J. en Haskins, E.F. (2013). De nucleaire voortplantingscyclus in de myxomycetes: een review. Mycosphere, 4, 233-248.
3. Stephenson, Steven L. 2014. Excavata: Acrasiomycota; Amoebozoa: Dictyosteliomycota, Myxomycota. (pp- 21-38). in: D.J. McLaughlin en J.W. Spatafora (red.) De Mycota VII Deel A. Systematiek en Evolutie. Springer-Verlag Berlijn Heidelberg. 2e editie
4. Stephenson, Steven L en Carlos Rojas (red.). 2017. Myxomycetes: biologie, systematiek, biogeografie en ecologie. Academische pers. Elsevier.
5. Stephenson, Steven L en Martin Schnittler. 2017. Myxomycetes. 38: 1405-1431. in: J.M. Archibald et al. (Eds.). Handboek van de Protisten. Springer International Publishing AG.