Tubulina Alfa en Beta, functies
de tubuline is een globulair dimeer eiwit gevormd door twee polypeptiden: tubuline alfa en bèta. Ze zijn georganiseerd in de vorm van een buis om de microtubuli op te wekken, die samen met de actine microfilamenten en de intermediaire filamenten het cytoskelet vormen..
Microtubuli worden aangetroffen in verschillende essentiële biologische structuren, zoals de flagellum van het sperma, de verlengstukken van de trilharen, de trilharen van de luchtpijp en de eileiders, onder anderen..
Bovendien fungeren de structuren die de tubulina vormen als transportroutes - in analogie met de sporen van een trein van materialen en organellen in de cel. De verplaatsing van stoffen en structuren is mogelijk dankzij motoreiwitten die zijn geassocieerd met microtubuli, kinesine en dyneïne genaamd.
index
- 1 Algemene kenmerken
- 2 Tubuline alfa en bèta
- 3 functies
- 3.1 Cytoskelet
- 3.2 Mitose
- 3.3 Centrosome
- 4 Evolutionair perspectief
- 5 Referenties
Algemene kenmerken
De tubulinesubeenheden zijn heterodimeren van 55.000 dalton en zijn de bouwstenen van microtubuli. Tubuline wordt aangetroffen in alle eukaryote organismen en is sterk geconserveerd in de loop van de evolutie.
Het dimeer is samengesteld uit twee polypeptiden die tubuline alfa en bèta worden genoemd. Deze worden gepolymeriseerd om microtubuli te vormen, die bestaan uit dertien protofilamenten die parallel zijn gerangschikt in de vorm van een holle buis.
Een van de meest relevante kenmerken van microtubuli is de polariteit van de structuur. Met andere woorden, de twee uiteinden van de microtubule zijn niet hetzelfde: het ene uiteinde wordt het snelgroeiende uiteinde of "meer" genoemd en het andere uiteinde groeit langzaam of "minder"..
Polariteit is belangrijk, omdat het de bewegingsrichting langs de microtubule bepaalt. Het tubuline dimeer is in staat om te polymeriseren en depolariseren in snelle assemblagecycli. Dit verschijnsel doet zich ook voor bij actinefilamenten.
Er is een derde type subeenheid: het is gamma-tubuline. Dit is geen onderdeel van microtubules en bevindt zich in centrosomes; het neemt echter deel aan de nucleatie en vorming van microtubuli.
Tubulin alfa en bèta
De alfa- en bèta-subeenheden zijn sterk geassocieerd om een complex heterodimeer te vormen. In feite is de interactie van het complex zo intens dat het niet dissocieert onder normale omstandigheden.
Deze eiwitten worden gevormd door 550 aminozuren, meestal zuren. Hoewel de alfa- en bèta-tubulinen redelijk vergelijkbaar zijn, worden ze gecodeerd door verschillende genen.
In de tubulina alfa kunnen aminozuurresiduen worden gevonden met een acetylgroep, waardoor verschillende eigenschappen in de cel-flagellen worden verkregen.
Elke subeenheid van tubuline is geassocieerd met twee moleculen: in tubuline alfa bindt de GTP onomkeerbaar en hydrolyse van de verbinding vindt niet plaats, terwijl de tweede bindingsplaats in tubulin beta de GTP reversibel bindt en hydrolyseert.
De hydrolyse van GTP resulteert in een fenomeen dat "dynamische instabiliteit" wordt genoemd, waarbij de microtubuli groei- en vervalcycli ondergaan, afhankelijk van de snelheid van tubulineverslaving en de snelheid van GTP-hydrolyse..
Dit fenomeen vertaalt zich in een hoge omloopsnelheid van microtubuli, waarbij de halfwaardetijd van de structuur slechts enkele minuten is.
functies
cytoskelet
De alfa- en bèta-subeenheden van tubuline polymeriseren om aanleiding te geven tot microtubuli, die deel uitmaken van het cytoskelet.
Naast de microtubules bestaat het cytoskelet uit twee extra structurele elementen: de actine microfilamenten van ongeveer 7 nm en de intermediaire filamenten met een diameter van 10 tot 15 nm.
Het cytoskelet is het raamwerk van de cel, geeft het ondersteuning en onderhoudt de cellulaire vorm. Het membraan en de subcellulaire compartimenten zijn echter niet statisch en zijn in constante bewegingen om fenomenen van endocytose, fagocytose en uitscheiding van materialen te kunnen uitvoeren..
De structuur van het cytoskelet zorgt ervoor dat de cel zichzelf kan huisvesten om alle genoemde functies te vervullen.
Het is het ideale medium voor cellulaire organellen, het plasmamembraan en andere cellulaire componenten om hun gebruikelijke functies uit te oefenen, naast deelname aan celdeling.
Ze dragen ook bij aan het fenomeen van cellulaire bewegingen, zoals de voortbeweging van amoeben, en in gespecialiseerde structuren voor verplaatsing zoals trilharen en flagellen. Ten slotte is het verantwoordelijk voor de beweging van spieren.
mitosis
Dankzij de dynamische instabiliteit kunnen microtubules volledig worden gereorganiseerd tijdens celdelingsprocessen. De microtubulus-opstelling tijdens de interface kan worden gedemonteerd en de tubulin-subeenheden zijn gratis.
Tubulin kan weer worden samengesteld en de mitotische spil voortbrengen, die deelneemt aan de scheiding van de chromosomen.
Er zijn bepaalde medicijnen, zoals colchicine, taxol en vinblastine die celdelingsprocessen onderbreken. Werkt rechtstreeks op tubulinemoleculen en beïnvloedt het fenomeen assemblage en dissociatie van microtubuli.
centrosome
In dierlijke cellen strekken microtubuli zich uit tot het centrosoom, een structuur bij de kern gevormd door een paar centriolen (elk loodrecht georiënteerd) en omgeven door een amorfe substantie, de pericentriolaire matrix..
De centriolen zijn cilindrische lichamen gevormd door negen triplets van microtubuli, in een organisatie vergelijkbaar met de cellulaire cilia en flagellen..
Tijdens het celdelingproces strekken de microtubuli zich uit van de centrosomen en vormen de mitotische spil, verantwoordelijk voor de juiste verdeling van de chromosomen naar de nieuwe dochtercellen..
Het lijkt erop dat centriolen niet essentieel zijn voor de assemblage van microtubules in cellen, omdat ze niet aanwezig zijn in plantencellen of in sommige eukaryote cellen, zoals in de eitjes van bepaalde knaagdieren.
In de pericentriolaire matrix vindt initiatie plaats voor de assemblage van microtubules, waar nucleatie plaatsvindt met behulp van gamma-tubuline.
Evolutionair perspectief
De drie soorten tubuline (alfa, bèta en gamma) worden gecodeerd door verschillende genen en zijn homoloog aan een gen dat wordt gevonden in prokaryoten dat codeert voor een eiwit van 40.000 Dalton, FtsZ genaamd. Het bacteriële eiwit is functioneel en structureel vergelijkbaar met tubuline.
Het is waarschijnlijk dat het eiwit een voorouderlijke functie had in de bacterie en werd gewijzigd tijdens de evolutionaire processen, waarbij het eindigde in een eiwit met de functies die het speelt in de eukaryoten..
referenties
- Cardinali, D. P. (2007). Toegepaste neurowetenschap: de basis. Ed. Panamericana Medical.
- Cooper, G.M. (2000). The Cell: A Molecular Approach. 2e editie. Sunderland (MA): Sinauer Associates.
- Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Uitnodiging voor biologie. Ed. Panamericana Medical.
- Frixione, E., & Meza, I. (2017). Levende machines: hoe cellen bewegen?. Economisch Cultuurfonds.
- Lodish H, Berk A, Zipursky SL, et al. (2000). Moleculaire celbiologie. 4e editie. New York: W.H. Freeman.