Astrocytes Kenmerken, anatomische eigenschappen en functies

de astrocyten, ook bekend als astroglías, ze zijn een soort gliacellen van neuroectodermale afstamming. Afgeleid van de cellen die verantwoordelijk zijn voor het sturen van de migratie van precursoren tijdens de ontwikkeling en die werden gevormd tijdens de vroege stadia van de ontwikkeling van het centrale zenuwstelsel.

Deze cellen onderscheiden zich als de belangrijkste en meest talrijke gliacellen in de verschillende hersengebieden. Functioneel zijn ze verantwoordelijk voor het uitvoeren van een groot aantal kernactiviteiten voor de uitvoering van nerveuze activiteiten.

Astrocyten zijn direct geassocieerd met zowel neuronen als andere lichaamscellen. Evenzo zijn ze verantwoordelijk voor het vormen van de grens tussen het lichaam en het centrale zenuwstelsel via de zogenaamde glia limitans.

In dit artikel bespreken we de belangrijkste kenmerken van astrocyten. De moleculaire en fysiologische eigenschappen ervan worden besproken en de functies die door dit type cellen worden uitgevoerd, worden uitgelegd.

Kenmerken van astrocyten

Astrocyten vormen de meeste cellen van het lichaam. Ze maken deel uit van de gliacellen, dat wil zeggen, ze zijn een reeks elementen die verantwoordelijk zijn voor het begeleiden en helpen van het functioneren van de neuronen van het encefalon.

De hoeveelheid astrocyten in de hersenen van levende wezens lijkt gerelateerd te zijn aan de grootte van het dier. Zo hebben vliegen bijvoorbeeld 25% astrocyten, terwijl muizen 60% bevatten, mensen 90% en olifanten 97%.

Van alle soorten gliacellen zijn de meest voorkomende astrocyten. Onderzoeken naar de prevalentie ervan laten zien dat dit type cellen ongeveer 25% van het hersenvolume vormt.

Wat de functionaliteit betreft, worden astrocyten gekenmerkt door een enigszins raadselachtige activiteit. Sinds de beschrijving door Ramón y Cajal, een van de beroemdste wetenschappers in de geschiedenis, en later door Río-Ortega, werd ervan uitgegaan dat ze alleen ondersteunende functies uitvoeren..

Gedurende de laatste jaren is de functie ervan echter heroverwogen en is aangetoond dat deze cellen van vitaal belang zijn voor het toelaten van een correcte micro-omgeving die leidt tot een adequaat functioneren van de hersenen.

Evenzo hebben de moleculaire eigenschappen die zijn beschreven over astrocyten aangetoond dat deze cellen een fundamentele rol spelen bij de overdracht van informatie binnen het zenuwstelsel.

morfologie

Niet alle astrocyten hebben dezelfde eigenschappen. In feite, afhankelijk van hun morfologie, kunnen deze soorten cellen worden geclassificeerd in twee grote groepen: protoplasmatische astrocyten en vezelachtige astrocyten.

Protoplasmatische astrocyten worden gekenmerkt doordat ze zich binnen de grijze massa van het zenuwstelsel bevinden. De processen omvatten zowel synapsen (verbinding met neuronen) als bloedvaten.

Morfologisch worden ze gekenmerkt door een bolvormige vorm, met verschillende hoofdtakken die aanleiding geven tot zeer vertakte processen, evenals een uniforme verdeling.

Vezelachtige astrocyten bevinden zich daarentegen in de witte stof van het zenuwstelsel. Ze worden gekenmerkt door een directe verbinding met de knooppunten van Ranvier, evenals met de bloedvaten.

De vertakking van de vezelachtige astrocyten is kleiner met betrekking tot de protoplasma's en hun processen worden gekenmerkt doordat ze langer zijn gemaakt door zenuwvezels..

Projecties van beide typen astrocyten overlappen elkaar niet in het volwassen brein, maar er is aangetoond dat dit soort cellen gap junctions met naburige astrocytenprocessen creëren.

Evenzo moet worden opgemerkt dat hoewel deze morfologische classificatie het meest wordt gebruikt op wetenschappelijk niveau voor zijn onderzoek, astrocyten zeer heterogene cellen zijn.

In feite zijn er meer soorten astrocyten gedifferentieerd op basis van hun kenmerken, zoals gespecialiseerde astrocyten, glen van Bergmann of glia van Muller..

structuur

De structurele eigenschappen van het astrocytcytoskelet worden gehandhaafd via het intermediaire filamentnetwerk. De hoofdcomponent van deze filamenten is het gliale fibrillaire zure eiwit (GFAP).

In feite is GFAP geïnduceerd in hersenschade en degeneratieve ziekten van het centrale zenuwstelsel, waarvan de expressie ook met de leeftijd wordt geaccentueerd, is de klassieke marker voor de immunohistochemische identificatie van astrocyten..

De GFAP wordt gekenmerkt door het presenteren van acht isovormen die ontstaan ​​door alternatieve spilcings. Elk ervan wordt uitgedrukt in specifieke subgroepen van astrocyten en verleent structurele eigenschappen die verschillen van het intermediaire filamentnetwerk.

operatie

Astrocyten worden gekenmerkt als exciteerbare cellen met communicatieve eigenschappen. Dat wil zeggen, ze worden geactiveerd door zowel interne signalen als externe signalen en verzenden specifieke berichten naar naburige cellen.

Dit proces uitgevoerd door dit type cellen staat bekend als het "gliotransmission" -proces. In deze zin zijn astrocyten exciteerbare en communicatieve elementen, maar genereren ze geen actiepotentialen zoals neuronen.

Astrocyten vertonen voorbijgaande toenames in de intracellulaire calciumconcentratie. Deze modificaties van de calciumconcentratie zijn verantwoordelijk voor de communicatie tussen astrocyten, evenals de communicatie tussen astrocyten en neuronen.

Meer in het bijzonder wordt het functioneren van astrocyten gekenmerkt door de volgende elementen:

1. Komt voor als intrinsieke oscillaties als gevolg van de afgifte van calcium uit intracellulaire winkels (spontane excitatie).
2. Komt voor veroorzaakt door transmissies die door neuronen worden vrijgegeven. Specifiek stellen neuronen stoffen vrij zoals ATP of glutamaat, die receptoren activeren gekoppeld aan G-eiwitten die leiden tot een afgifte van calcium uit het endoplasmatisch reticulum.
3. Sommige verlengingen van de astrictos staan ​​in contact met capillaire vaten die pediculaire processen vormen. In andere gevallen kunnen de verlengingen van deze cellen de zenuwsynapsen omringen.

De kern van astrocyten wordt gekenmerkt doordat ze helderder is dan die van andere typen gliacellen. Evenzo heeft het cytoplasma een hoge hoeveelheid glycogeenkorrels en intermediaire filamenten.

In deze zin zijn astrocyten in staat om in hun membraan een groot aantal receptoren van verschillende zenders tot expressie te brengen. Dit feit motiveert dat verschillende stoffen zoals glutamaat, GABA of acetylcholine in staat zijn om de toename van intracellulair calcium te genereren.

Aan de andere kant zijn astrocyten gial cellen die niet alleen reageren op de aanwezigheid van neurotransmitters, maar ook in staat zijn om chemicaliën vrij te maken.

Deze transmissie die zojuist is becommentarieerd over de werking van de astrocyten is ontstaan ​​dankzij het boodschappermolecuul IP3 en calcium. Het IP3-boodschappermolecuul is verantwoordelijk voor het activeren van calciumkanalen in celorganellen.

Door dit te doen laten de astrocyten deze stoffen vrij in hun cytoplasma. De vrijgekomen calciumionen stimuleren de productie van hogere hoeveelheden IP3, een feit dat het uiterlijk van de elektrische golf die zich van astrocyt naar astrocyt voortplant, motiveert.

Op het extracellulaire niveau zijn aan de andere kant de afgifte van ATP en de activering van purinerge receptoren van de naburige astrocyten de elementen die aanleiding geven tot de communicatie van dit type cellen..

functies

Hoewel aanvankelijk alleen ondersteunende functies aan astrocyten werden verleend, is tegenwoordig aangetoond dat deze cellen een belangrijke rol spelen in verschillende aspecten van de ontwikkeling, het metabolisme en de pathologie van het zenuwstelsel..

In feite zijn deze cellen essentiële elementen in de trofische en metabole ondersteuning van sommige neuronen. Op hun beurt differentiëren hun differentiatie, het ontstaan ​​van hun synapsen en cerebrale homeostase hun overleving.

In deze zin zijn de belangrijkste functies die aan astrocyten zijn verleend in verschillende onderzoeken: participeert in de ontwikkeling van het zenuwstelsel, regelt de synaptische functie, reguleert de bloedstroom, energie en metabolisme van het zenuwstelsel, moduleert de ritmes circadians en neemt deel aan de bloed-hersenbarrière en het lipidemetabolisme.

Ontwikkeling van het zenuwstelsel en synaptische plasticiteit

Astrocyten zijn cellen die een fundamentele rol spelen in de ontwikkeling van het zenuwstelsel. De groeiende axonen van de neuronen worden naar hun doelen geleid door de geleidingsmoleculen die zijn afgeleid van de astrocyten.

Evenzo kunnen deze cellen een belangrijke rol spelen bij synaptisch snoeien door fagocytische routes.

Aan de andere kant zijn astrocyten actief betrokken bij synaptogenese, zowel tijdens de ontwikkeling als na het lijden aan laesies in het centrale zenuwstelsel..

In feite hebben verschillende onderzoeken aangetoond dat de synaptische activiteit van neuronen aanzienlijk afneemt door de afwezigheid van astrocyten en toeneemt wanneer dit soort cellen aanwezig zijn.

Beheersing van de synaptische functie

Sommige studies hebben aangetoond dat astrocyten direct betrokken zijn bij synaptische transmissie door synaptisch actieve moleculen vrij te maken die bekend staan ​​als gliotransmitters..

Deze moleculen worden vrijgegeven door astrocyten als reactie op neuronale synaptische activiteit, die de excitatie van deze gliacellen met calciumgolven produceert. Op dezelfde manier geven deze moleculen tegelijkertijd aanleiding tot neuronale prikkelbaarheid.

In deze zin toonden Kang et al aan dat astrocyten de versterking van remmende synaptische transmissie in plakjes hippocampus mediëren. Aan de andere kant toonden Fellin et al. Aan dat deze glia-cellen neuronale synchroniteit induceren, gemeten door glutamaat.

Regulatie van de bloedstroom

Een andere belangrijke functie van astrocyten is het reguleren van de bloedstroom die het zenuwstelsel bereikt. Deze activiteit wordt uitgevoerd door de koppeling van veranderingen in cerebrale microcirculatie met neuronale activiteit.

Calciumgolven in astrocyten correleren positief met de toename van de vasculaire microcirculatie. Evenzo is bewijs gerapporteerd dat neurale signalen calciumgolven induceren in astrocyten die mediators afgeven, zoals prostaglandine E of stikstofmonoxide..

Deze functie wordt uitgevoerd omdat de astrocyten twee domeinen hebben: een vaatvoet en een neuronale voet. De nauwe verbintenis tussen neuronen, astrocyten en bloedvaten staat bekend als neurovasculaire junctie en is een van de belangrijkste elementen om te zorgen voor een goede werking van het zenuwstelsel.

Energie en metabolisme van het zenuwstelsel

Astrocyten zijn cellen die ook bijdragen aan het correcte metabolisme van het centrale zenuwstelsel.

Deze functie wordt uitgevoerd dankzij de processen van contact met bloedvaten. Met deze processen kunnen astrocyten glucose uit de bloedsomloop opvangen en energiemetabolieten leveren aan neuronen.

Meerdere onderzoeken hebben aangetoond dat astrocyten de belangrijkste glycogeen granule-reserve in de hersenen zijn. Ook zijn deze granules veel overvloediger in gebieden met een hoge synaptische dichtheid en derhalve hogere energie-uitgaven.

Ten slotte is ook aangetoond dat glycogeenniveaus in astrocyten worden bepaald door glutamaat en dat glucosemetabolieten via spleetovergangen worden doorgegeven aan naburige astrocyten..

Bloed-hersenbarrière

De bloed-hersenbarrière is een vitale structuur van het zenuwstelsel die de 'invoer' van stoffen naar de hersenen regelt. Deze barrière bestaat uit endotheelcellen die nauwe overgangen vormen en zijn omgeven door de basale lamina, perivasculaire pericyten en de uiteinden van de astrocyten..

Er wordt dus verondersteld dat astrocyten een belangrijke rol zouden kunnen spelen in de vorming en activiteit van de bloed-hersenbarrière, maar de functie van astrocyten is momenteel niet goed gedocumenteerd..

Sommige studies hebben aangetoond dat dit type gliacellen verantwoordelijk zijn voor het induceren van barrière-eigenschappen in endotheelcellen door verschillende factoren vrij te geven.

Regulatie van circadiaanse ritmes

Astrocyten communiceren met neuronen via adenosine, een stof die betrokken is bij slaaphomeostase en de cognitieve effecten die het gevolg zijn van slaapgebrek.

In deze zin is de remming van de gliotransmissie van astrocyten een van de elementen die het cognitieve tekort in verband met slaapgebrek verhindert.

Lipidemetabolisme en secretie van lipoproteïnen

Ten slotte zijn astrocyten cellen die ook verband houden met het lipidenmetabolisme van het zenuwstelsel. Deze functie wordt uitgevoerd door middel van cholesterolgehaltes, die strak worden gereguleerd tussen neuronen en astrocyten.

Evenzo zijn veranderingen in lipidemetabolisme, in het bijzonder cholesterol, ook gerelateerd aan de ontwikkeling van neurodegeneratieve ziekten zoals de ziekte van Alzheimer of de ziekte van Pick..

Op deze manier zijn astrocyten belangrijke elementen in het lipidemetabolisme van de hersenen, evenals in de preventie van neurodegeneratieve ziekten.

referenties

1. A. Barres Het mysterie en de magie van glia: een perspectief op hun rol in gezondheid en ziekte. Neuron, 60 (2008), pp. 430-440.
2. Fiacco TA, Agulhon C, McCarthy KD (oktober 2008). "Astrocyt fysiologie uit farmacologie uitzoeken".
3. Muroyama, Y; Fujiwara, Y; Orkin, SH; Rowitch, DH (2005). "Specificatie van astrocyten door bHLH-eiwit SCL in een beperkt gebied van de neurale buis". 438 (7066): 360-363.
4. Kimelberg HK, Jalonen T, Walz W (1993). "Regulering van de micro-omgeving van de hersenen: zenders en ionen.". In Murphy S.Astrocytes: farmacologie en functie. San Diego, CA: Academische pers. pp. 193-222.
5. V. Sofroniew, H.V. Vinters Astrocytes: biologie en pathologie Acta Neuropathol, 119 (2010), p. 7-35.
6. Doetsch, I. Caillé, D.A. Lim, J.M. García-Verdugo, A. Alvarez-Buylla Subventriculaire zone-astrocyten zijn neurale stamcellen in het volwassen zoogdierlijke brein Cell, 97 (1999), pp. 703-716.